Razvoj človeškega zarodka

Za razumevanje individualnih značilnosti človeške telesne zgradbe se je treba seznaniti z razvojem človeškega telesa v prenatalnem obdobju. Vsak človek ima individualne značilnosti zunanjega videza in notranje zgradbe, katerih prisotnost določata dva dejavnika. Najprej je to dednost - značilnosti, podedovane od staršev, pa tudi posledica vpliva zunanjega okolja, v katerem človek raste, se razvija, študira, dela.

Individualni razvoj ali razvoj v ontogenezi se dogaja v vseh obdobjih življenja - od spočetja do smrti. V človeški ontogenezi ločimo dve obdobji: pred rojstvom (intrauterino, prenatalno; iz grškega natos - rojen) in po rojstvu (zunajmaternično, postnatalno). V intrauterinem obdobju, od spočetja do rojstva, se plod (zarodek) nahaja v materinem telesu. V prvih 8 tednih potekajo glavni procesi tvorbe organov in delov telesa. To obdobje se imenuje embrionalno, organizem bodoče osebe pa je zarodek (embrion). Od 9. tedna naprej, ko se glavne zunanje človeške značilnosti že začnejo kazati, se organizem imenuje plod, obdobje pa se imenuje fetalno.

Po oploditvi (zlitju sperme in jajčeca), ki se običajno zgodi v jajcevodu, združene spolne celice tvorijo enocelični zarodek - zigoto, ki ima vse lastnosti obeh spolnih celic. Od tega trenutka se začne razvoj novega (hčerinskega) organizma.

Prvi teden embrionalnega razvoja

To je obdobje delitve zigote na hčerinske celice. V prvih 3-4 dneh se zigota deli in hkrati premika po jajcevodu proti maternični votlini. Zaradi delitve zigote nastane večcelični vezikel - blastula z votlino v notranjosti (iz grške besede blastos - kalček). Stene tega vezikla so sestavljene iz dveh vrst celic: velikih in majhnih. Stene vezikla - trofoblasta - nastanejo iz zunanje plasti majhnih svetlih celic. Kasneje trofoblastne celice tvorijo zunanjo plast zarodnih membran. Večje temne celice (blastomeri) tvorijo skupek - embrioblast (embrionalni vozliček, začetek zarodka), ki se nahaja medialno od trofoblasta. Iz tega skupka celic (embrioblast) se razvije zarodek in sosednje zunajembrionalne strukture (razen trofoblasta). Med površinsko plastjo (trofoblastom) in zarodnim vozliščem se nabere majhna količina tekočine.

Do konca prvega tedna razvoja (6-7 dni nosečnosti) se zarodek vgnezdi v maternično sluznico. Površinske celice zarodka, ki tvorijo vezikul - trofoblast (iz grške trophe - prehrana, trophicus - trofičen, hranljiv), izločajo encim, ki zrahlja površinsko plast maternične sluznice. Slednja je že pripravljena na vgnezditev zarodka. Do ovulacije (sprostitve jajčeca iz jajčnika) maternična sluznica postane debelejša (do 8 mm). V njej rastejo maternične žleze in krvne žile. Na trofoblastu se pojavijo številni izrastki - resice, kar poveča površino njegovega stika s tkivi maternične sluznice. Trofoblast se spremeni v hranilno membrano zarodka, ki se imenuje resična membrana ali horion. Sprva ima horion resice na vseh straneh, nato pa se te resice ohranijo le na strani, ki je obrnjena proti steni maternice. Na tem mestu se iz horiona in sosednje sluznice maternice razvije nov organ, posteljica (otrokovo mesto). Posteljica je organ, ki povezuje materino telo s plodom in mu zagotavlja prehrano.

Drugi teden embrionalnega razvoja

To je faza, ko se celice embrioblastov razdelijo v dve plasti (dve plošči), iz katerih nastaneta dva vezikla. Ektoblastni (amnionski) vezikel, napolnjen z amnijsko tekočino, nastane iz zunanje plasti celic, ki mejijo na trofoblast. Endoblastni (rumenjak) vezikel nastane iz notranje plasti celic zarodnega vozlišča embrioblastov. Začetek ("telo") zarodka se nahaja tam, kjer se amnionski vezikel stika z rumenjakovim veziklom. V tem obdobju je zarodek dvoslojni ščit, sestavljen iz dveh zarodnih plasti: zunanje - ektoderma (iz grške ektos - zunaj, derma - koža) in notranje - endoderma (iz grške Ёntos - znotraj). Ektoderm je obrnjen proti amnijskemu veziklu, endoderm pa meji na rumenjakovim veziklom. V tej fazi je mogoče določiti površine zarodka. Hrbtna površina meji na amnijsko vrečko, ventralna površina pa na rumenjakovo vrečko. Trofoblastna votlina okoli amnijske in rumenjakove vrečke je rahlo napolnjena s prameni zunajembrionalnih mezenhimskih celic. Do konca 2. tedna je zarodek dolg le 1,5 mm. V tem obdobju se zarodni ščit v svojem zadnjem (kaudalnem) delu odebeli. Tu se začnejo razvijati aksialni organi (tetiva, nevralna cev).

Tretji teden embrionalnega razvoja

Obdobje nastanka troslojnega ščita. Celice zunanje, ektodermalne plasti embrionalnega ščita se premaknejo na njegov zadnji konec, zaradi česar se oblikuje greben, ki se razteza v smeri osi zarodka. Ta celična nit se imenuje primarna proga. V glavi (sprednjem) delu primarne proge celice hitreje rastejo in se množijo, zaradi česar nastane majhna vzpetina - primarno vozlišče (Hensenov vozlišče). Primarna proga določa bilateralno simetrijo telesa zarodka, torej njegovo desno in levo stran. Lega primarnega vozlišča označuje kranialni (glavni) konec telesa zarodka.

Zaradi hitre rasti primarne proge in primarnega vozlišča, katerega celice rastejo ob straneh med ektodermo in endodermo, nastane srednja zarodna plast, mezoderm. Mezodermne celice, ki se nahajajo med plastmi skuteluma, se imenujejo intraembrionalni mezoderm, tiste, ki se selijo čez njegove meje, pa ekstraembrionalni mezoderm.

Nekatere mezodermne celice znotraj primarnega vozlišča še posebej aktivno rastejo naprej in tvorijo glavni (hordalni) odrastek. Ta odrastek prodira med zunanjo in notranjo plastjo od glave do repnega konca zarodka in tvori celično nit - hrbtno nit (hord). Glavni (kranialni) del zarodka raste hitreje kot repni (kaudalni), ki se skupaj s predelom primarnega izrastka zdi, kot da se umika nazaj. Ob koncu 3. tedna pred primarnim izrastkom v zunanji zarodni plasti izstopa vzdolžni trak aktivno rastočih celic - nevronska plošča. Ta plošča se kmalu upogne in tvori vzdolžni utor - nevronski utor. Ko se utor poglablja, se njegovi robovi odebelijo, zbližajo in zrastejo, tako da nevronski utor zaprejo v nevronsko cev. Nato se iz nevronske cevi razvije celoten živčni sistem. Ektoderm se zapre čez nastalo nevronsko cev in izgubi povezavo z njo.

V istem obdobju iz zadnje strani notranje (endodermalne) plasti zarodnega ščita prodre v zunajembrionalni mezenhim (tako imenovani amnionski pecelj) prstu podoben izrastek, alantois, ki pa pri ljudeh ne opravlja nobenih specifičnih funkcij. Vzdolž alantoisa iz zarodka skozi amnionski pecelj do horionskih resic rastejo krvne popkovnične (placentalne) žile. Pramen, ki vsebuje krvne žile in povezuje zarodek z zunajembrionalnimi membranami (placento), tvori trebušni pecelj. Tako ima človeški zarodek do konca 3. tedna videz troslojnega ščita. Na območju zunanje zarodne plasti je vidna nevralna cev, globlje pa - hrbtna struna, torej se pojavijo aksialni organi človeškega zarodka.

Četrti teden embrionalnega razvoja

To je obdobje, ko se zarodek, ki je videti kot troslojni ščit, začne upogibati v prečni in vzdolžni smeri. Zarodni ščit postane konveksen, njegovi robovi pa so od amniona omejeni z globoko brazdo - deblasto gubo. Telo zarodka se iz ravnega ščita spremeni v tridimenzionalnega, eksoderm pa pokriva telo zarodka z vseh strani.

Endoderm, ki je znotraj telesa zarodka, se zvije v cev in tvori embrionalni rudiment bodočega črevesja. Ozka odprtina, skozi katero se embrionalno črevo povezuje z rumenjakovo vrečko, se kasneje spremeni v popkovni obroč. Endoderm tvori epitelij in žleze prebavnega in dihalnega trakta. Ektoderm tvori živčni sistem, povrhnjico kože in njene derivate, epitelijsko oblogo ustne votline, analni del rektuma in nožnico. Mezoderm daje nastanek notranjih organov (razen derivatov endoderma), srčno-žilnega sistema, organov mišično-skeletnega sistema (kosti, sklepov, mišic) in same kože.

Embrionalno (primarno) črevo je sprva spredaj in zadaj zaprto. Na sprednjem in zadnjem koncu telesa zarodka se pojavijo invaginacije ektoderma - ustna jama (bodoča ustna votlina) in analna (analna) jama. Med votlino primarnega črevesa in ustno jamo je dvoslojna (ektoderm in endoderm) sprednja (orofaringealna) plošča (membrana), med črevesjem in analno jamo pa kloakalna (analna) plošča (membrana), prav tako dvoslojna. Sprednja (orofaringealna) membrana prebije v 4. tednu razvoja. V 3. mesecu prebije zadnja (analna) membrana.

Zaradi upogibanja telo zarodka obdaja vsebina amniona - amnijska tekočina, ki deluje kot zaščitno okolje, ki ščiti zarodek pred poškodbami, predvsem mehanskimi (tresenje). Rumenčkova vrečka zaostaja v rasti in je v 2. mesecu intrauterinega razvoja videti kot majhna vrečka, nato pa se popolnoma zmanjša. Trebušni pecelj se podaljša, postane relativno tanek in kasneje dobi ime popkovina.

V 4. tednu se nadaljuje diferenciacija mezoderma, ki se je začela konec 3. tedna embrionalnega razvoja. Hrbtni del mezoderma, ki se nahaja ob straneh notokorda, tvori parne izrastke - somite. Somiti so segmentirani, tj. razdeljeni na metamerno nameščene dele. Zato se hrbtni del mezoderma imenuje segmentiran. Segmentacija somitov poteka postopoma v smeri od spredaj nazaj. 20. dan se oblikuje 3. par somitov, do 30. dne jih je že 30, 35. dan pa - 43-44 parov. Ventralni del mezoderma ni razdeljen na segmente, ampak je na vsaki strani predstavljen z dvema ploščama (nesegmentirani del mezoderma). Medialna (visceralna) plošča meji na endoderm (primarno črevo) in se imenuje splanhnoplevra, lateralna (zunanja) plošča pa meji na steno telesa zarodka, na ektoderm, in se imenuje somatoplevra. Iz splanhnoplevre in somatoplevre se razvijejo epitelijska ovojnica seroznih membran (mezotelij), pa tudi lastna plošča seroznih membran in subserozna baza. Mezenhim splanhnoplevre sodeluje tudi pri izgradnji vseh plasti prebavnega trakta, razen epitelija in žlez, ki nastanejo iz endoderma. Iz endoderma nastanejo žleze požiralnika, želodca, jeter z žolčnimi vodi, žlezno tkivo trebušne slinavke, epitelijska ovojnica in žleze dihal. Prostor med ploščama nesegmentiranega dela mezoderma se spremeni v votlino telesa zarodka, ki je razdeljena na trebušno, plevralno in perikardialno votlino.

Mezoderm na meji med somiti in splanhnopleuro tvori nefrotome (segmentne noge), iz katerih se razvijejo tubule primarne ledvice. Iz dorzalnega dela mezoderma se oblikujejo trije rudimenti - somiti. Ventromedialni del somitov - sklerotom - se uporablja za izgradnjo skeletogenega tkiva, iz katerega nastanejo kosti in hrustanci aksialnega skeleta - hrbtenice. Lateralno od njega je miotom, iz katerega se razvijejo progaste skeletne mišice. V dorzolateralnem delu somita je dermatom, iz katerega tkiva se oblikuje vezivno tkivna osnova kože - dermis.

V 4. tednu se v glavičnem delu na vsaki strani zarodka iz ektoderma oblikujejo začetki notranjega ušesa (najprej slušne jamice, nato slušni mehurčki) in bodoča očesna leča, ki se nahaja nad stranskim izrastkom možganov - optični mehurček. Hkrati se preoblikujejo visceralni deli glave, ki se združujejo okoli ustnega zaliva v obliki čelnega in maksilarnega odrastka. Kavdalno od teh odrastkov so vidne konture mandibularnega in podjezičnega (hioidnega) visceralnega loka.

Na sprednji površini telesa zarodka izstopa srčni tuberkul, ki mu sledi jetrni tuberkul. Vdolbina med tema tuberkuloma kaže na mesto nastanka prečnega septuma - enega od začetkov diafragme.

Kavdalno od jetrnega tuberkula je ventralno steblo, ki vsebuje velike krvne žile in povezuje zarodek s posteljico (popkovino).

Obdobje od 5. do 8. tedna razvoja zarodka

Obdobje razvoja organov (organogeneza) in tkiv (histogeneza). To je obdobje zgodnjega razvoja srca, pljuč, zapleta strukture črevesne cevi, nastanka visceralnih in branhialnih lokov, nastanka kapsul čutnih organov. Nevralna cev je popolnoma zaprta in se razširi v glavi (bodoči možgani). Pri starosti približno 31-32 dni (5. teden, dolžina zarodka je 7,5 cm) se na ravni spodnjega vratnega in 1. torakalnega segmenta telesa pojavijo plavuti podobni začetki (brsti) rok. Do 40. dne se oblikujejo začetki nog (na ravni spodnjega ledvenega in zgornjega križnega segmenta).

V 6. tednu so opazni začetki zunanjega ušesa, od konca 6. do 7. tedna pa prsti na rokah in nato še prsti na nogah.

Do konca 7. tedna se začnejo oblikovati veke. Zahvaljujoč temu so oči jasneje obrisane. V 8. tednu se zaključi polaganje organov zarodka. Od 9. tedna, torej od začetka 3. meseca, zarodek dobi podobo človeka in se imenuje plod.

Obdobje razvoja zarodka od 3 do 9 mesecev

Od tretjega meseca dalje in skozi celotno fetalno obdobje poteka rast in nadaljnji razvoj oblikovanih organov in delov telesa. Hkrati se začne diferenciacija zunanjih spolovil. Položijo se nohti. Od konca petega meseca postanejo opazne obrvi in trepalnice. V sedmem mesecu se odprejo veke, maščoba pa se začne kopičiti v podkožnem tkivu. V devetem mesecu se rodi plod. Starostne značilnosti razvoja posameznih organov in organskih sistemov so opisane v ustreznih razdelkih učbenika.