Avtonomni živčni sistem

Avtonomni živčni sistem (systema nervosum autonomicum) je del živčnega sistema, ki nadzoruje delovanje notranjih organov, žlez in krvnih žil ter ima prilagoditveni in trofični učinek na vse človeške organe. Avtonomni živčni sistem vzdržuje konstantnost notranjega okolja telesa (homeostazo). Delovanja avtonomnega živčnega sistema ne nadzoruje človeška zavest, temveč je podrejeno hrbtenjači, malim možganom, hipotalamusu, bazalnim jedrom končnih možganov, limbičnemu sistemu, retikularni formaciji in možganski skorji.

Razlika med vegetativnim (avtonomnim) živčnim sistemom je določena z nekaterimi njegovimi strukturnimi značilnostmi. Te značilnosti vključujejo naslednje:

1. žariščna lokacija vegetativnih jeder v osrednjem živčnem sistemu;
2. kopičenje teles efektorskih nevronov v obliki vozlišč (ganglijev) kot del perifernih avtonomnih pleksusov;
3. dvonevronska narava živčne poti od jeder v osrednjem živčnem sistemu do oživčenega organa;
4. ohranitev značilnosti, ki odražajo počasnejši razvoj avtonomnega živčnega sistema (v primerjavi z živalskim živčnim sistemom): manjši premer živčnih vlaken, nižja hitrost prevajanja vzbujanja, odsotnost mielinske ovojnice v mnogih živčnih prevodnikih.

Avtonomni živčni sistem je razdeljen na centralni in periferni del.

Osrednji oddelek vključuje:

1. parasimpatična jedra III, VII, IX in X parov možganskih živcev, ki se nahajajo v možganskem deblu (srednji možgani, most, podolgovata hrbtenjača);
2. parasimpatična sakralna jedra, ki se nahajajo v sivi snovi treh sakralnih segmentov hrbtenjače (SII-SIV);
3. vegetativno (simpatično) jedro, ki se nahaja v lateralnem vmesnem stebru [lateralna vmesna (siva) snov] VIII vratnega, vseh torakalnih in dveh zgornjih ledvenih segmentov hrbtenjače (CVIII-ThI-LII).

Periferni del avtonomnega živčnega sistema vključuje:

1. vegetativni (avtonomni) živci, veje in živčna vlakna, ki izhajajo iz možganov in hrbtenjače;
2. vegetativni (avtonomni) visceralni pleksusi;
3. vozlišča vegetativnih (avtonomnih, visceralnega) pleksusa;
4. simpatično deblo (desno in levo) z vozlišči, internodalnimi in povezovalnimi vejami ter simpatičnimi živci;
5. vozlišča parasimpatičnega dela avtonomnega živčnega sistema;
6. vegetativna vlakna (parasimpatična in simpatična), ki gredo na obrobje (do organov, tkiv) iz vegetativnih vozlišč, ki so del pleksusov in se nahajajo v debelini notranjih organov;
7. živčni končiči, ki sodelujejo pri avtonomnih reakcijah.

Nevroni jeder osrednjega dela avtonomnega živčnega sistema so prvi eferentni nevroni na poteh od osrednjega živčnega sistema (hrbtenjače in možganov) do oživčenega organa. Vlakna, ki jih tvorijo odrastki teh nevronov, se imenujejo preganglionska živčna vlakna, saj gredo do vozlišč perifernega dela avtonomnega živčnega sistema in se končajo v sinapsah na celicah teh vozlišč.

Vegetativna vozlišča so del simpatičnih debel, velikih vegetativnih pleksusov trebušne votline in medenice, nahajajo pa se tudi v debelini ali blizu organov prebavnega, dihalnega in genitourinarnega sistema, ki jih inervira avtonomni živčni sistem.

Velikost vegetativnih vozlišč je določena s številom celic, ki se nahajajo v njih, in se giblje od 3000-5000 do več tisoč. Vsako vozlišče je zaprto v kapsulo vezivnega tkiva, katere vlakna, ki prodirajo globoko v vozlišče, ga delijo na režnje (sektorje). Med kapsulo in telesom nevrona so satelitske celice - vrsta glialnih celic.

Glialne celice (Schwannove celice) vključujejo nevrolemocite, ki tvorijo ovojnice perifernih živcev. Nevroni avtonomnih ganglijev so razdeljeni na dve glavni vrsti: Dogelove celice tipa I in tipa II. Dogelove celice tipa I so eferentne, na njih pa se končajo preganglionski odrastki. Za te celice je značilen dolg, tanek, nerazvejan akson in številni (od 5 do nekaj ducatov) dendriti, ki se razvejajo v bližini telesa tega nevrona. Te celice imajo več rahlo razvejanih odrastkov, med katerimi je akson. So večje od Dogelovih nevronov tipa I. Njihovi aksoni vstopajo v sinaptično povezavo z eferentnimi Dogelovimi nevroni tipa I.

Preganglijska vlakna imajo mielinsko ovojnico, zato so belkasta. Iz možganov izstopajo kot del korenin ustreznih možganskih in hrbteničnih živcev. Vozlišča perifernega dela avtonomnega živčnega sistema vsebujejo telesa drugih eferentnih (efektorskih) nevronov, ki ležijo na poteh do oživčenih organov. Odrastki teh drugih nevronov, ki prenašajo živčni impulz iz avtonomnih vozlišč v delujoče organe (gladke mišice, žleze, žile, tkiva), so postganglijska živčna vlakna. Nimajo mielinske ovojnice, zato so sive barve.

Hitrost prevajanja impulzov po simpatičnih preganglionskih vlaknih je 1,5-4 m/s, po parasimpatičnih pa 10-20 m/s. Hitrost prevajanja impulzov po postganglionskih (nemieliniziranih) vlaknih ne presega 1 m/s.

Telesa aferentnih živčnih vlaken avtonomnega živčnega sistema se nahajajo v spinalnih (medvretenčnih) bezgavkah, pa tudi v senzoričnih bezgavkah možganskih živcev; v lastnih senzoričnih bezgavkah avtonomnega živčnega sistema (Dogelove celice tipa II).

Struktura refleksnega avtonomnega loka se razlikuje od strukture refleksnega loka somatskega dela živčnega sistema. Refleksni lok avtonomnega živčnega sistema ima eferentno povezavo, ki jo sestavljata dva nevrona in ne en. Na splošno preprost avtonomni refleksni lok predstavljajo trije nevroni. Prva povezava refleksnega loka je senzorični nevron, katerega telo se nahaja v spinalnih ganglijih ali ganglijih možganskih živcev. Periferni odrastek takega nevrona, ki ima občutljiv konec - receptor, izvira iz organov in tkiv. Osrednji odrastek kot del zadnjih korenin spinalnih živcev ali senzoričnih korenin možganskih živcev je usmerjen v ustrezna vegetativna jedra hrbtenjače ali možganov. Eferentno (izhodno) pot avtonomnega refleksnega loka predstavljata dva nevrona. Telo prvega od teh nevronov, drugega v preprostem avtonomnem refleksnem loku, se nahaja v avtonomnih jedrih centralnega živčnega sistema. Ta nevron lahko imenujemo interkalarni, saj se nahaja med senzorično (aferentno, aferentno) povezavo refleksnega loka in tretjim (eferentnim, eferentnim) nevronom eferentne poti. Efektorski nevron je tretji nevron avtonomnega refleksnega loka. Telesa efektorskih nevronov se nahajajo v perifernih vozliščih avtonomnega živčnega sistema (simpatični trup, avtonomna vozlišča možganskih živcev, vozlišča ekstra- in intraorganskih avtonomnih pleksusov). Odrastki teh nevronov so usmerjeni v organe in tkiva kot del organskih avtonomnih ali mešanih živcev. Postganglijska živčna vlakna se končajo v gladkih mišicah, žlezah, v stenah krvnih žil in v drugih tkivih z ustreznimi končnimi živčnimi aparati.

Glede na topografijo avtonomnih jeder in vozlišč, razlike v dolžini prvega in drugega nevrona eferentne poti ter značilnosti funkcij je avtonomni živčni sistem razdeljen na dva dela: simpatični in parasimpatični.

Fiziologija avtonomnega živčnega sistema

Avtonomni živčni sistem nadzoruje krvni tlak (KT), srčni utrip (SR), telesno temperaturo in težo, prebavo, presnovo, ravnovesje vode in elektrolitov, potenje, uriniranje, odvajanje blata, spolne odzive in druge procese. Številne organe nadzoruje predvsem simpatični ali parasimpatični sistem, čeprav lahko prejemajo signale iz obeh delov avtonomnega živčnega sistema. Pogosteje je delovanje simpatičnega in parasimpatičnega sistema na isti organ neposredno nasprotno, na primer simpatična stimulacija poveča srčni utrip, parasimpatična stimulacija pa ga zmanjša.

Simpatični živčni sistem spodbuja intenzivno aktivnost telesa (katabolne procese) in hormonsko zagotavlja fazo "boj ali beg" pri stresnem odzivu. Tako simpatični eferentni signali povečajo srčni utrip in kontraktilnost miokarda, povzročijo bronhodilatacijo, aktivirajo glikogenolizo v jetrih in sproščanje glukoze, povečajo bazalni metabolizem in mišično moč ter spodbujajo tudi potenje dlani. Manj pomembne življenjsko pomembne funkcije v stresnem okolju (prebava, ledvična filtracija) se pod vplivom simpatičnega avtonomnega živčnega sistema zmanjšajo. Proces ejakulacije pa je popolnoma pod nadzorom simpatičnega dela avtonomnega živčnega sistema.

Parasimpatični živčni sistem pomaga obnoviti telesne vire, tj. zagotavlja anabolične procese. Parasimpatični avtonomni živčni sistem spodbuja izločanje prebavnih žlez in gibljivost prebavil (vključno z evakuacijo), znižuje srčni utrip in krvni tlak ter zagotavlja erekcijo.

Funkcije avtonomnega živčnega sistema zagotavljata dva glavna nevrotransmiterja - acetilholin in norepinefrin. Glede na kemijsko naravo mediatorja se živčna vlakna, ki izločajo acetilholin, imenujejo holinergična; to so vsa preganglionska in vsa postganglionska parasimpatična vlakna. Vlakna, ki izločajo norepinefrin, se imenujejo adrenergična; to so večina postganglionskih simpatičnih vlaken, z izjemo tistih, ki oživčujejo krvne žile, znojnice in mišice arectores pilorum, ki so holinergične. Palmarne in plantarne znojnice se delno odzivajo na adrenergično stimulacijo. Podtipi adrenergičnih in holinergičnih receptorjev se razlikujejo glede na njihovo lokalizacijo.

Vrednotenje avtonomnega živčnega sistema

Na avtonomno disfunkcijo lahko posumimo, če so prisotni simptomi, kot so ortostatska hipotenzija, pomanjkanje tolerance na visoke temperature ter izguba nadzora nad odvajanjem blata in mehurja. Erektilna disfunkcija je eden od zgodnjih simptomov avtonomne disfunkcije. Kseroftalmija in kserostomija nista specifična simptoma avtonomne disfunkcije.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ]

Fizični pregled

Trajno znižanje sistoličnega krvnega tlaka za več kot 20 mm Hg ali diastoličnega za več kot 10 mm Hg po zavzetju navpičnega položaja (brez dehidracije) kaže na prisotnost avtonomne disfunkcije. Pozornost je treba nameniti spremembam srčnega utripa (HR) med dihanjem in pri spreminjanju položaja telesa. Odsotnost dihalne aritmije in nezadostno povečanje HR po zavzetju navpičnega položaja kažeta na avtonomno disfunkcijo.

Mioza in zmerna ptoza (Hornerjev sindrom) kažeta na okvaro simpatičnega dela avtonomnega živčnega sistema, razširjena zenica, ki ne reagira na svetlobo (Adiejeva zenica), pa na okvaro parasimpatičnega avtonomnega živčnega sistema.

Nenormalni urogenitalni in rektalni refleksi so lahko tudi simptomi insuficience avtonomnega živčnega sistema. Pregled vključuje oceno kremasteričnega refleksa (običajno božanje kože stegna povzroči dvig mod), analnega refleksa (običajno božanje perianalne kože povzroči krčenje analnega sfinktra) in bulbokavernoznega refleksa (običajno stiskanje glavice penisa ali klitorisa povzroči krčenje analnega sfinktra).

Laboratorijske raziskave

Ob prisotnosti simptomov avtonomne disfunkcije se za določitev resnosti patološkega procesa in objektivno kvantitativno oceno avtonomne regulacije kardiovaskularnega sistema izvede kardiovagalni test, testi občutljivosti perifernih α-drenergičnih receptorjev in kvantitativna ocena potenja.

Kvantitativni test sudomotornega aksonskega refleksa se uporablja za preverjanje delovanja postganglijskih nevronov. Lokalno potenje se spodbuja z acetilholinsko iontoforezo, elektrode se namestijo na goleni in zapestja, intenzivnost potenja pa se beleži s posebnim sudometrom, ki v analogni obliki prenaša informacije v računalnik. Rezultat testa je lahko zmanjšanje potenja ali njegova odsotnost ali nadaljnje potenje po prenehanju stimulacije. Termoregulacijski test se uporablja za oceno stanja preganglionskih in postganglionskih prevodnih poti. Barvni testi se za oceno delovanja potenja uporabljajo veliko manj pogosto. Po nanosu barvila na kožo se bolnik namesti v zaprt prostor, ki se ogreva, dokler se ne doseže maksimalno potenje; potenje povzroči spremembo barve barvila, kar razkrije področja anhidroze in hipohidroze ter omogoči njihovo kvantitativno analizo. Odsotnost potenja kaže na poškodbo eferentnega dela refleksnega loka.

Kardiovagalni testi ocenjujejo odziv srčnega utripa (posnetek in analiza EKG) na globoko dihanje in Valsalva manever. Če je avtonomni živčni sistem nedotaknjen, se največje povečanje srčnega utripa opazi po 15. srčnem utripu, zmanjšanje pa po 30. Razmerje med intervali RR pri 15. do 30. utripu (tj. najdaljši interval proti najkrajšemu) – razmerje 30:15 – je običajno 1,4 (Valsalva razmerje).

Preizkusi občutljivosti perifernih adrenoreceptorjev vključujejo merjenje srčnega utripa in krvnega tlaka v nagibnem testu (pasivni ortostatski test) in Valsalvin test. Med pasivnim ortostatskim testom se volumen krvi prerazporedi v spodaj ležeče dele telesa, kar povzroči refleksne hemodinamske odzive. Valsalvin test ocenjuje spremembe krvnega tlaka in srčnega utripa kot posledico povečanega intratorakalnega tlaka (in zmanjšanega venskega dotoka), kar povzroči značilne spremembe krvnega tlaka in refleksno vazokonstrikcijo. Običajno se spremembe hemodinamskih parametrov pojavijo v 1,5–2 minutah in imajo 4 faze, med katerimi se krvni tlak zviša (fazi 1 in 4) ali po hitrem okrevanju zniža (fazi 2 in 3). Srčni utrip se zviša v prvih 10 sekundah. Če je prizadet simpatični del, v 2. fazi pride do blokade odziva.