Bronhi

Desni glavni bronhus je nekakšno nadaljevanje sapnika. Njegova dolžina je od 28 do 32 mm, premer lumna je 12-16 mm. Levi glavni bronhus je dolg 40-50 mm in širok od 10 do 13 mm.

Proti periferiji so glavni bronhi dihotomno razdeljeni na lobarne, segmentne, subsegmentalne in naprej na terminalne in respiratorne bronhiole. Vendar pa se srečamo tudi z delitvijo na 3 veje (trifurkacija) in več.

Desni glavni bronhus je razdeljen na zgornji in vmesni reženj, vmesni pa na srednji in spodnji reženj. Levi glavni bronhus je razdeljen na zgornji in spodnji reženj. Skupno število generacij dihalnih poti je spremenljivo. Začenši z glavnim bronhusom in končajoč z alveolarnimi vrečkami, največje število generacij doseže 23–26.

Glavni bronhiji so bronhiji prvega reda, lobarni bronhiji so drugega reda, segmentni bronhiji so tretjega reda itd.

Bronhi od 4. do 13. generacije imajo premer približno 2 mm, skupno število takih bronhijev je 400. V terminalnih bronhiolih premer niha od 0,5 do 0,6 mm. Dolžina dihalnih poti od grla do acinusov je 23-38 cm.

Desni in levi glavni bronhus (bronchi principles dexter et sinister) se začneta na bifurkaciji sapnika v višini zgornjega roba 5. prsnega vretenca in segata do hiluma desnega oziroma levega pljučnega krila. V območju hiluma pljuč se vsak glavni bronhus deli na lobarni (drugega reda) bronhus. Nad levim glavnim bronhusom se nahaja aortni lok, nad desnim pa azigosna vena. Desni glavni bronhus ima bolj navpičen položaj in je krajši (približno 3 cm) od levega glavnega bronha (dolžine 4–5 cm). Desni glavni bronhus je širši (premer 1,6 cm) od levega (1,3 cm). Stene glavnih bronhusov imajo enako strukturo kot stene sapnika. Od znotraj so stene glavnih bronhusov obložene s sluznico, od zunaj pa z adventicijo. Osnovo sten tvorijo hrustanci, ki na zadnji strani niso zaprti. Desni glavni bronhus vsebuje 6-8 hrustančnih pol obročev, levi pa 9-12 hrustancev.

Inervacija sapnika in glavnih bronhijev: veje desnega in levega rekurentnega laringealnega živca in simpatičnega debla.

Oskrba s krvjo: veje spodnje ščitnične arterije, notranja torakalna arterija, torakalna aorta. Venski odtok se izvaja v brahiocefalne vene.

Limfna drenaža: v globoke cervikalne lateralne (notranje jugularne) bezgavke, pre- in paratrahealne, zgornje in spodnje traheobronhialne bezgavke.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]

Histološka struktura bronhijev

Sapnik in veliki bronhiji so od zunaj prekriti z rahlim vezivnim tkivom, adventitijo. Zunanja lupina (adventitija) je sestavljena iz rahlega vezivnega tkiva, ki vsebuje maščobne celice v velikih bronhih. Skozinjo potekajo krvne, limfne žile in živci. Adventitija ni jasno ločena od peribronhialnega vezivnega tkiva in skupaj s slednjim omogoča določen premik bronhij glede na okoliške dele pljuč.

Navznoter se nahajajo fibrohrustančna in delno mišična plast, submukozna plast in sluznica. V vlaknati plasti je poleg hrustančnih pol-obročev tudi mreža elastičnih vlaken. Fibrohrustančna membrana sapnika je s sosednjimi organi povezana s pomočjo rahlega vezivnega tkiva.

Sprednjo in stransko steno sapnika in velikih bronhijev tvorijo hrustanci in obročaste vezi, ki se nahajajo med njimi. Hrustančni skelet glavnih bronhijev je sestavljen iz pol obročev hialinskega hrustanca, ki se zmanjšujejo z zmanjševanjem premera bronhijev in pridobijo značaj elastičnega hrustanca. Tako so le veliki in srednji bronhi sestavljeni iz hialinskega hrustanca. Hrustanec zavzema 2/3 oboda, membranski del pa 1/3. Tvorijo fibro-hrustančni skelet, ki zagotavlja ohranitev lumna sapnika in bronhijev.

Mišični snopi so skoncentrirani v membranskem delu sapnika in glavnih bronhijih. Razlikujemo med površinsko ali zunanjo plastjo, ki jo sestavljajo redka vzdolžna vlakna, in globoko ali notranjo plastjo, ki je neprekinjena tanka membrana, ki jo tvorijo prečna vlakna. Mišična vlakna se ne nahajajo le med konci hrustanca, temveč vstopajo tudi v medobročne prostore hrustančnega dela sapnika in v večji meri v glavne bronhi. Tako se v sapniku snopi gladkih mišic s prečno in poševno razporeditvijo nahajajo le v membranskem delu, tj. mišična plast kot taka ni prisotna. V glavnih bronhijih so redke skupine gladkih mišic prisotne po celotnem obodu.

Z zmanjšanjem premera bronhijev se mišična plast bolj razvije, njena vlakna pa gredo v rahlo poševni smeri. Krčenje mišic povzroči ne le zoženje lumna bronhijev, temveč tudi njihovo nekaj skrajšanja, zaradi česar bronhiji sodelujejo pri izdihu zaradi zmanjšanja kapacitete dihalnih poti. Krčenje mišic omogoča zoženje lumna bronhijev za 1/4. Pri vdihu se bronhus podaljša in razširi. Mišice dosežejo dihalne bronhiole 2. reda.

Znotraj mišične plasti je submukozna plast, ki jo sestavlja rahle vezivno tkivo. Vsebuje žilne in živčne tvorbe, submukozno limfno mrežo, limfoidno tkivo in znaten del bronhialnih žlez, ki so tubularno-acinoznega tipa z mešanim sluzno-seroznim izločkom. Sestavljene so iz končnih delov in izločalnih kanalov, ki se odpirajo v bučkaste razširitve na površini sluznice. Relativno velika dolžina kanalov prispeva k dolgotrajnemu poteku bronhitisa med vnetnimi procesi v žlezah. Atrofija žlez lahko povzroči izsušitev sluznice in vnetne spremembe.

Največje število velikih žlez se nahaja nad bifurkacijo sapnika in na območju, kjer se glavni bronhiji delijo v lobarne bronhije. Zdrav človek izloči do 100 ml izločka na dan. Sestavljen je iz 95 % vode, 5 % pa je enaka količina beljakovin, soli, lipidov in anorganskih snovi. V izločku prevladujejo mucini (visokomolekularni glikoproteini). Trenutno obstaja 14 vrst glikoproteinov, od katerih jih 8 najdemo v dihalnem sistemu.

Sluznica bronhijev

Sluznica je sestavljena iz pokrovnega epitelija, bazalne membrane, lamine proprie sluznice in mišične plasti sluznice.

Bronhialni epitelij vsebuje visoke in nizke bazalne celice, od katerih je vsaka pritrjena na bazalno membrano. Debelina bazalne membrane se giblje od 3,7 do 10,6 μm. Epitel sapnika in velikih bronhijev je večvrsten, valjast in ciliran. Debelina epitelija na ravni segmentnih bronhijev se giblje od 37 do 47 μm. Sestavljen je iz 4 glavnih vrst celic: ciliarnih, vrčastih, vmesnih in bazalnih. Poleg tega najdemo serozne, krtačaste, Clarine in Kulchitskyjeve celice.

Na prosti površini epitelijske plasti prevladujejo ciliarne celice (Romanova LK, 1984). Imajo nepravilno prizmatično obliko in ovalno mehurčkasto jedro, ki se nahaja v srednjem delu celice. Elektronsko-optična gostota citoplazme je nizka. Mitohondrijev je malo, endoplazemski granularni retikulum je slabo razvit. Vsaka celica nosi kratke mikroresice in na svoji površini približno 200 ciliarnih miglic, debelih 0,3 μm in dolgih približno 6 μm. Pri ljudeh je gostota miglic 6 μm ².

Med sosednjimi celicami se tvorijo prostori; celice so med seboj povezane s prstastimi izrastki citoplazme in desmosomi.

Populacija ciliarnih celic je razdeljena v naslednje skupine glede na stopnjo diferenciacije njihove apikalne površine:

1. Celice v fazi nastajanja bazalnih teles in aksonemov. V tem času na apikalni površini ni cilij. V tem obdobju pride do kopičenja centriolov, ki se premaknejo na apikalno površino celic, in do nastajanja bazalnih teles, iz katerih se začnejo tvoriti aksonemi cilij.
2. Celice v fazi zmerno izražene ciliogeneze in rasti cilij. Na apikalni površini takšnih celic se pojavi majhno število cilij, katerih dolžina je 1/2-2/3 dolžine cilij diferenciranih celic. V tej fazi na apikalni površini prevladujejo mikrovili.
3. Celice v fazi aktivne ciliogeneze in rasti cilij. Apikalna površina takšnih celic je skoraj v celoti prekrita s cilijami, katerih velikosti ustrezajo velikostim cilij celic v predhodni fazi ciliogeneze.
4. Celice v fazi zaključene ciliogeneze in rasti cilij. Apikalna površina takšnih celic je popolnoma prekrita z gosto razporejenimi dolgimi cilijami. Elektronski difrakcijski vzorci kažejo, da so cilije sosednjih celic usmerjene v isto smer in ukrivljene. To je izraz mukociliarnega transporta.

Vse te skupine celic so jasno vidne na fotografijah, pridobljenih s svetlobno elektronsko mikroskopijo (SEM).

Miglice so pritrjene na bazalna telesca, ki se nahajajo v apikalnem delu celice. Aksonem miglice tvorijo mikrotubule, od katerih se 9 parov (dubletov) nahaja vzdolž oboda, 2 enojna (singleta) pa sta v središču. Dublete in singlete povezujejo neksinske fibrile. Vsak od dubletov ima na eni strani 2 kratka "ročaja", ki vsebujeta ATPazo, ki sodeluje pri sproščanju energije ATP. Zaradi te strukture miglice ritmično nihajo s frekvenco 16-17 v smeri nazofarinksa.

Sluzni film, ki prekriva epitelij, premikajo s hitrostjo približno 6 mm/min, s čimer zagotavljajo neprekinjeno drenažno funkcijo bronhijev.

Ciliirane epitelijske celice so po mnenju večine raziskovalcev v fazi končne diferenciacije in se niso sposobne deliti z mitozo. Po sodobnem konceptu so bazalne celice predhodniki vmesnih celic, ki se lahko diferencirajo v ciliirane celice.

Vrčaste celice, tako kot ciliarne celice, dosežejo prosto površino epitelijske plasti. V membranskem delu sapnika in velikih bronhijev ciliarne celice predstavljajo do 70-80 %, vrčaste celice pa največ 20-30 %. Na mestih, kjer so vzdolž oboda sapnika in bronhijev hrustančni polkrogi, najdemo območja z različnim razmerjem ciliarnih in vrčastih celic:

1. s prevlado ciliarnih celic;
2. s skoraj enakim razmerjem ciliarnih in sekretornih celic;
3. s prevlado sekretornih celic;
4. s popolno ali skoraj popolno odsotnostjo ciliarnih celic ("neciliarnih").

Vrčaste celice so enocelične žleze merokrinega tipa, ki izločajo sluzasti izloček. Oblika celice in lokacija jedra sta odvisni od faze izločanja in polnjenja supranuklearnega dela z zrnci sluzi, ki se združujejo v večje granule in so značilne po nizki gostoti elektronov. Vrčaste celice imajo podolgovato obliko, ki med kopičenjem izločka dobi obliko vrčka z dnom, ki se nahaja na bazalni membrani in je z njo tesno povezana. Širok konec celice kupolasto štrli na prosto površino in je opremljen z mikroresicami. Citoplazma je elektronsko gosta, jedro je okroglo, endoplazemski retikulum je hrapavega tipa, dobro razvit.

Vrčaste celice so neenakomerno razporejene. Vrstična elektronska mikroskopija je pokazala, da različna območja epitelijske plasti vsebujejo heterogena območja, ki jih sestavljajo bodisi samo cilirane epitelijske celice bodisi samo sekretorne celice. Vendar pa je neprekinjenih kopičenj vrčastih celic relativno malo. Ob obodu segmentnega bronhialnega dela zdrave osebe so območja, kjer je razmerje med ciliranimi epitelijskimi celicami in vrčastimi celicami 4:1–7:1, medtem ko je na drugih območjih to razmerje 1:1.

Število vrčastih celic se distalno v bronhih zmanjšuje. V bronhiolih vrčaste celice nadomestijo Clarine celice, ki sodelujejo pri nastajanju seroznih komponent sluzi in alveolarne hipofaze.

V majhnih bronhih in bronhiolah so vrčaste celice običajno odsotne, lahko pa se pojavijo pri patologiji.

Leta 1986 so češki znanstveniki preučevali reakcijo epitelija dihalnih poti kuncev na peroralno dajanje različnih mukolitikov. Izkazalo se je, da so ciljne celice mukolitikov vrčaste celice. Po odstranitvi sluzi vrčaste celice običajno degenerirajo in se postopoma odstranijo iz epitelija. Stopnja poškodbe vrčastih celic je odvisna od uporabljene snovi: lazolvan ima največji dražilni učinek. Po dajanju bronholizina in bromheksina pride v epiteliju dihalnih poti do množične diferenciacije novih vrčastih celic, kar povzroči hiperplazijo vrčastih celic.

Bazalne in vmesne celice se nahajajo globoko v epitelijski plasti in ne segajo do proste površine. To so najmanj diferencirane celične oblike, zaradi katerih poteka predvsem fiziološka regeneracija. Oblika vmesnih celic je podolgovata, bazalne celice so nepravilno kubične. Obe imata okroglo, z DNK bogato jedro in majhno količino citoplazme, ki ima v bazalnih celicah večjo gostoto.

Bazalne celice lahko povzročijo tako ciliarne kot vrčaste celice.

Sekretorne in cilirane celice so združene pod imenom "mukociliarni aparat".

Proces gibanja sluzi v dihalnih poteh pljuč se imenuje mukociliarni očistek. Funkcionalna učinkovitost MCC je odvisna od frekvence in sinhronosti gibanja cilij ciliarnega epitelija, pa tudi, kar je zelo pomembno, od značilnosti in reoloških lastnosti sluzi, torej od normalne sekretorne sposobnosti vrčastih celic.

Seroznih celic je malo, segajo do proste površine epitelija in se odlikujejo po majhnih elektronsko gostih granulah beljakovinskega izločka. Citoplazma je prav tako elektronsko gosta. Mitohondriji in hrapavi retikulum so dobro razviti. Jedro je okroglo, običajno se nahaja v srednjem delu celice.

Sekretorne celice ali Clarine celice so najštevilčnejše v majhnih bronhih in bronhiolah. Tako kot serozne celice vsebujejo majhne elektronsko goste granule, vendar se odlikujejo po nizki elektronski gostoti citoplazme in prevladi gladkega endoplazemskega retikuluma. Okroglo jedro se nahaja v srednjem delu celice. Clarine celice sodelujejo pri tvorbi fosfolipidov in morda pri proizvodnji površinsko aktivne snovi. V pogojih povečanega draženja se lahko očitno preoblikujejo v vrčaste celice.

Krtačaste celice imajo na svoji prosti površini mikroresice, vendar nimajo cilij. Njihova citoplazma ima nizko gostoto elektronov, njihovo jedro pa je ovalne in mehurčkaste oblike. V priročniku Hama A. in Cormacka D. (1982) jih uvrščajo med vrčaste celice, ki izločajo lastno sekrecijo. Pripisujejo jim številne funkcije: absorpcijo, kontraktilnost, sekrecijo in kemoreceptorje. Vendar pa v človeških dihalnih poteh praktično niso bile raziskane.

Kulchitskyjeve celice se nahajajo po celotnem bronhialnem drevesu na dnu epitelijske plasti in se od bazalnih celic razlikujejo po nizki gostoti elektronov v citoplazmi in prisotnosti majhnih granul, ki jih vidimo pod elektronskim mikroskopom in pod svetlobnim mikroskopom s srebrno impregnacijo. Uvrščamo jih med nevrosekretorne celice sistema APUD.

Pod epitelijem se nahaja bazalna membrana, ki je sestavljena iz kolagena in nekolagenih glikoproteinov; zagotavlja oporo in pritrditev epitelija, sodeluje pri presnovi in imunoloških reakcijah. Stanje bazalne membrane in spodaj ležečega vezivnega tkiva določa strukturo in delovanje epitelija. Lamina propria je plast rahlega vezivnega tkiva med bazalno membrano in mišično plastjo. Vsebuje fibroblaste, kolagen in elastična vlakna. Lamina propria vsebuje krvne in limfne žile. Kapilare dosežejo bazalno membrano, vendar je ne prodrejo.

V sluznici sapnika in bronhijev, predvsem v lastni plošči in v bližini žlez, v submukozi, so stalno prisotne proste celice, ki lahko prodrejo skozi epitelij v lumen. Med njimi prevladujejo limfociti, manj pogosti so plazemske celice, histiociti, mastociti (labrociti), nevtrofilni in eozinofilni levkociti. Stalna prisotnost limfoidnih celic v sluznici bronhijev je označena s posebnim izrazom "bronho-povezano limfoidno tkivo" (BALT) in velja za imunološko zaščitno reakcijo na antigene, ki prodirajo v dihalne poti z zrakom.

[ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ]