Možganska skorja

Možganska skorja ali plašč (cortex cerebri, s. pallium) je predstavljena s sivo snovjo, ki se nahaja vzdolž oboda možganskih hemisfer. Površina skorje ene hemisfere pri odraslem je v povprečju 220.000 mm2 ^. Konveksni (vidni) deli zvitkov predstavljajo 1/3, stranske in spodnje stene žlebov pa 2/3 celotne površine skorje. Debelina skorje na različnih področjih ni enaka in niha od 0,5 do 5,0 mm. Največja debelina je v zgornjih delih precentralnih, postcentralnih zvitkov in paracentralnega režnja. Običajno je možganska skorja debelejša na konveksni površini zvitkov kot na stranskih površinah in dnu žlebov.

Kot je pokazal V. A. Bets, se ne le vrsta živčnih celic, temveč tudi njihovi medsebojni odnosi v različnih delih skorje razlikujejo. Porazdelitev živčnih celic v skorji označujemo z izrazom tiroarhitektonika. Izkazalo se je, da so živčne celice (nevroni), ki so bolj ali manj enotne po svojih morfoloških značilnostih, nameščene v obliki ločenih plasti. Tudi s prostim očesom je na odsekih hemisfere v predelu okcipitalnega režnja opazna plastevitost skorje: izmenične sive (celice) in bele (vlakna) črte. V vsaki celični plasti so poleg živčnih in glialnih celic tudi živčna vlakna - odrastki celic te plasti ali drugih celičnih plasti ali delov možganov (prevodne poti). Struktura in gostota vlaken v različnih delih skorje nista enaki.

Posebnosti porazdelitve vlaken v skorji možganskih hemisfer so opredeljene z izrazom "mieloarhitektonika". Vlaknasta struktura skorje (mieloarhitektonika) v glavnem ustreza njeni celični sestavi (citoarhitektonika). Za neokorteks velikih možganov odraslega človeka je značilna razporeditev živčnih celic v obliki 6 plasti (plošč):

1. molekularna plošča (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. zunanja zrnata plošča (lamina granulans externa);
3. zunanja piramidalna plošča (lamina pyramidalis externa, plast majhnih in srednjih piramid);
4. notranja zrnata plošča (lamina granularis interna);
5. notranja piramidalna plošča (lamina pyramidalis interna, plast velikih piramid ali Betzove celice);
6. multimorfna (polimorfna) plošča (lamina multiformis).

Struktura različnih delov možganske skorje je podrobno opisana v histološkem tečaju. Na medialni in spodnji površini možganskih hemisfer so ohranjeni deli stare (arhikorteksa) in starodavne (paleokorteks) skorje, ki imajo dvoslojno in trislojno strukturo.

Molekularna plošča vsebuje majhne multipolarne asociacijske nevrone in veliko število živčnih vlaken. Ta vlakna pripadajo nevronom globljih plasti možganske skorje. V zunanji granularni plošči prevladujejo majhni multipolarni nevroni s premerom približno 10 μm. Dendriti teh nevronov se dvigajo navzgor v molekularno plast. Aksoni celic zunanje granularne plošče gredo navzdol v belo snov hemisfere in se z ločnim upogibanjem udeležujejo tudi tvorbe tangencialnega pleksusa vlaken molekularne plasti.

Zunanja piramidalna plast je sestavljena iz celic velikosti od 10 do 40 µm. To je najširša plast skorje. Aksoni piramidnih celic te plasti segajo od dna piramid. V majhnih nevronih so aksoni razporejeni znotraj skorje; v velikih celicah sodelujejo pri tvorbi asociativnih povezav in komisuralnih poti. Dendriti velikih celic segajo od njihovih vrhov v molekularno ploščo. V majhnih piramidnih nevronih se dendriti raztezajo od njihovih stranskih površin in tvorijo sinapse z drugimi celicami te plasti.

Notranja granularna plošča je sestavljena iz majhnih zvezdastih celic. Ta plast vsebuje veliko horizontalno usmerjenih vlaken. Notranja piramidalna plošča je najbolj razvita v skorji precentralnega girusa. Nevroni (Betzove celice) v tej plošči so veliki, njihova telesa dosežejo 125 μm v dolžino in 80 μm v širino. Aksoni gigantopiramidnih nevronov te plošče tvorijo piramidne prevodne poti. Iz aksonov teh celic se kolaterale raztezajo do drugih celic skorje, do bazalnih jeder, do rdečih jeder, retikularne formacije, jeder ponsa in oliv. Polimorfno ploščo tvorijo celice različnih velikosti in oblik. Dendriti teh celic gredo v molekularno plast, aksoni pa so usmerjeni v belo snov možganov.

Raziskave, ki so jih v poznem 19. in začetku 20. stoletja izvedli znanstveniki iz različnih držav, so omogočile izdelavo citoarhitektonskih zemljevidov možganske skorje ljudi in živali, ki so temeljili na strukturnih značilnostih skorje na posameznem območju hemisfere. K. Brodman je v možganski skorji identificiral 52 citoarhitektonskih polj, F. Vogt in O. Vogt pa sta ob upoštevanju strukture vlaken identificirala 150 mieloarhitektonskih območij. Na podlagi študij strukture možganov so bili ustvarjeni podrobni zemljevidi citoarhitektonskih polj človeških možganov.

Študije o spremenljivosti možganske strukture so pokazale, da njena masa ne kaže na stanje človekovega intelekta. Tako je bila masa možganov I. S. Turgenjeva 2012 g, masa možganov drugega izjemnega pisatelja, A. Francea, pa le 1017 g.

Lokalizacija funkcij v možganski skorji

Podatki eksperimentalnih študij kažejo, da so pri živalih določene vitalne funkcije motene, ko so določena področja možganske skorje uničena ali odstranjena. Ta dejstva potrjujejo klinična opazovanja bolnikov s tumorji ali poškodbami določenih področij možganske skorje. Rezultati študij in opazovanj so nam omogočili sklep, da možganska skorja vsebuje centre, ki uravnavajo delovanje različnih funkcij. Morfološka potrditev fizioloških in kliničnih podatkov je bila doktrina o različni kakovosti strukture možganske skorje na njenih različnih področjih - cito- in mieloarhitektoniki skorje. Začetek takšnih študij je leta 1874 postavil kijevski anatom V. A. Betz. Kot rezultat takšnih študij so bili ustvarjeni posebni zemljevidi možganske skorje. IP Pavlov je možgansko skorjo obravnaval kot neprekinjeno zaznavno površino, kot niz kortikalnih koncev analizatorjev. Izraz "analizator" se nanaša na kompleksen živčni mehanizem, ki ga sestavljajo receptorsko-senzorični aparat, prevodniki živčnih impulzov in možganski center, v katerem se analizirajo vsi dražljaji, ki prihajajo iz okolja in iz človeškega telesa. Različni analizatorji so tesno povezani, zato se v možganski skorji izvajajo analize in sinteze ter razvijajo odzivi, ki uravnavajo katero koli vrsto človeške dejavnosti.

IP Pavlov je dokazal, da kortikalni konec analizatorjev ni neko strogo določeno območje. V možganski skorji ločimo jedro in elemente, raztresene okoli njega. Jedro je mesto koncentracije živčnih celic skorje, ki predstavljajo natančno projekcijo vseh elementov določenega perifernega receptorja. V jedru poteka najvišja analiza, sinteza in integracija funkcij. Raztreseni elementi se lahko nahajajo tako na obrobju jedra kot tudi na znatni razdalji od njega. V njih se izvajajo enostavnejše analize in sinteze. Prisotnost raztresenih elementov pri uničenju (poškodbi) jedra delno omogoča kompenzacijo oslabljene funkcije. Območja, ki jih zasedajo raztreseni elementi različnih analizatorjev, se lahko nalagajo druga na drugo, se prekrivajo. Tako lahko možgansko skorjo shematsko predstavimo kot niz jeder različnih analizatorjev, med katerimi so raztreseni elementi, povezani z različnimi (sosednjimi) analizatorji. Vse to nam omogoča, da govorimo o dinamični lokalizaciji funkcij v možganski skorji (IP Pavlov).

Oglejmo si položaj nekaterih kortikalnih koncev različnih analizatorjev (jeder) glede na zvitke in režnje hemisfer človeških možganov (v skladu s citoarhitektonskimi zemljevidi).

1. Jedro kortikalnega analizatorja splošne (temperatura, bolečina, taktilna) in proprioceptivne občutljivosti tvorijo živčne celice, ki se nahajajo v skorji postcentralnega girusa (polja 1, 2, 3) in superiornem parietalnem režnjaku (polja 5 in 7). Prevodne senzorične poti, ki gredo v možgansko skorjo, se križajo bodisi na ravni različnih segmentov hrbtenjače (poti bolečine, temperaturne občutljivosti, dotika in pritiska) bodisi na ravni podolgovate hrbtenjače (poti proprioceptivne občutljivosti kortikalne smeri). Posledično so postcentralni girusi vsake hemisfere povezani z nasprotno polovico telesa. V postcentralnem girusu so vsa receptorska polja različnih delov človeškega telesa projicirana tako, da so kortikalni konci analizatorja občutljivosti spodnjih delov telesa in spodnjih okončin nameščeni najvišje, receptorska polja zgornjih delov telesa in glave ter zgornjih okončin pa so projicirana najnižje (bližje lateralnemu sulkusu).
2. Jedro motoričnega analizatorja se nahaja predvsem v tako imenovanem motoričnem območju skorje, ki vključuje precentralni girus (polji 4 in 6) in paracentralni reženj na medialni površini hemisfere. V 5. plasti (plošči) skorje precentralnega girusa so velikanski piramidalni nevroni (Betzove celice). IP Pavlov jih je uvrstil med interkalirane in ugotovil, da so te celice s svojimi odrastki povezane s subkortičnimi jedri, motoričnimi celicami jeder možganskih in hrbteničnih živcev. V zgornjih delih precentralnega girusa in v paracentralnem režnjaku se nahajajo celice, iz katerih impulzi potujejo v mišice najnižjih delov trupa in spodnjih okončin. V spodnjem delu precentralnega girusa so motorični centri, ki uravnavajo aktivnost obraznih mišic. Tako so vsi deli človeškega telesa projicirani v precentralnem girusu, kot da bi bili obrnjeni na glavo. Ker se piramidni trakti, ki izvirajo iz gigantopiramidnih nevronov, križajo bodisi na ravni možganskega debla (kortikonuklearna vlakna) in na meji s hrbtenjačo (lateralni kortikospinalni trakt) bodisi v segmentih hrbtenjače (sprednji kortikospinalni trakt), so motorična področja vsake hemisfere povezana s celičnimi mišicami nasprotne strani telesa. Mišice okončin so izolirane in povezane z eno od hemisfer, medtem ko so mišice trupa, grla in žrela povezane z motoričnimi področji obeh hemisfer.
3. Jedro analizatorja, ki zagotavlja funkcije kombiniranega vrtenja glave in oči v nasprotni smeri, se nahaja v zadnjih delih srednjega frontalnega girusa, v tako imenovani premotorni coni (polje 8). Kombinirano vrtenje oči in glave uravnava ne le sprejem proprioceptivnih impulzov iz mišic zrkla v skorji frontalnega girusa, temveč tudi sprejem impulzov iz mrežnice očesa v polju 17 okcipitalnega režnja, kjer se nahaja jedro vidnega analizatorja.
4. Jedro motoričnega analizatorja se nahaja v predelu spodnjega parietalnega režnja, v supramarginalnem girusu (globoke plasti citoarhitektonskega polja 40). Funkcionalni pomen tega jedra je sinteza vseh namenskih kompleksnih kombiniranih gibov. To jedro je asimetrično. Pri desničarjih se nahaja v levi, pri levičarjih pa v desni hemisferi. Sposobnost koordinacije kompleksnih namenskih gibov posameznik pridobi skozi vse življenje kot rezultat praktične dejavnosti in kopičenja izkušenj. Namenski gibi nastanejo zaradi nastanka začasnih povezav med celicami, ki se nahajajo v precentralnem in supramarginalnem girusu. Poškodba polja 40 ne povzroči paralize, ampak vodi do izgube sposobnosti izvajanja kompleksnih koordiniranih namenskih gibov - do apraksije (praksija - vaja).
5. Jedro kožnega analizatorja ene od posebnih vrst občutljivosti, za katero je značilna funkcija prepoznavanja predmetov na dotik - streognostija, se nahaja v skorji superiornega parietalnega režnja (polje 7). Kortikalni konec tega analizatorja se nahaja v desni hemisferi in je projekcija receptorskih polj levega zgornjega uda. Tako se jedro tega analizatorja za desni zgornji ud nahaja v levi hemisferi. Poškodbo površinskih plasti skorje v tem delu možganov spremlja izguba funkcije prepoznavanja predmetov na dotik, čeprav druge vrste splošne občutljivosti ostanejo nedotaknjene.
6. Jedro slušnega analizatorja se nahaja globoko v lateralnem sulkusu, na površini srednjega dela superiornega temporalnega girusa, obrnjenega proti insuli (kjer so vidni transverzalni temporalni girusi ali Heschlovi girusi - polja 41, 42, 52). Prevodne poti iz receptorjev na levi in desni strani se približujejo živčnim celicam, ki sestavljajo jedro slušnega analizatorja vsake hemisfere. V zvezi s tem enostranska poškodba tega jedra ne povzroči popolne izgube sposobnosti zaznavanja zvokov. Dvostransko poškodbo spremlja "kortikalna gluhost".
7. Jedro vidnega analizatorja se nahaja na medialni površini okcipitalnega režnja možganske hemisfere, na obeh straneh kalkarnega žleba (polja 17, 18, 19). Jedro vidnega analizatorja desne hemisfere je povezano s prevodnimi potmi iz lateralne polovice mrežnice desnega očesa in medialne polovice mrežnice levega očesa. Receptorji lateralne polovice mrežnice levega očesa in medialne polovice mrežnice desnega očesa se projicirajo v skorjo okcipitalnega režnja leve hemisfere. Kar zadeva jedro slušnega analizatorja, le bilateralna poškodba jeder vidnega analizatorja vodi do popolne "kortikalne slepote". Poškodbo polja 18, ki se nahaja nekoliko nad poljem 17, spremlja izguba vidnega spomina, ne pa slepota. Polje 19 se nahaja najvišje v skorji okcipitalnega režnja v primerjavi s prejšnjima dvema; poškodbo spremlja izguba sposobnosti navigacije v neznanem okolju.
8. Jedro vohalnega analizatorja se nahaja na spodnji površini temporalnega režnja možganske hemisfere, v območju kljuke (polji A in E) in delno v območju hipokampusa (polje 11). Z vidika filogeneze ta področja spadajo med najstarejše dele možganske skorje. Voh in okus sta tesno povezana, kar je razloženo s tesno lokacijo jeder vohalnega in okušalnega analizatorja. Ugotovljeno je bilo tudi (V. M. Behterev), da je zaznavanje okusa oslabljeno pri poškodbi skorje najnižjih delov postcentralnega girusa (polje 43). Jedra okušalnega in vohalnega analizatorja obeh hemisfer so povezana z receptorji leve in desne strani telesa.

Opisani kortikalni konci nekaterih analizatorjev so prisotni v skorji možganskih hemisfer ne le pri ljudeh, ampak tudi pri živalih. Specializirani so za zaznavanje, analizo in sintezo signalov, ki prihajajo iz zunanjega in notranjega okolja, in po I. P. Pavlovu predstavljajo prvi signalni sistem realnosti. Te signale (razen govora, besed - slišnih in vidnih), ki prihajajo iz sveta okoli nas, vključno s socialnim okoljem, v katerem se človek nahaja, zaznavamo v obliki občutkov, vtisov in idej.

Drugi signalni sistem najdemo le pri ljudeh in je določen z razvojem govora. Govorne in miselne funkcije se izvajajo s sodelovanjem celotne možganske skorje, vendar je v možganski skorji mogoče prepoznati določena območja, ki so odgovorna le za govorne funkcije. Tako se motorični analizatorji govora (ustni in pisni) nahajajo ob motoričnem območju možganske skorje, oziroma natančneje v tistih predelih čelnega režnja skorje, ki mejijo na precentralni girus.

Analizatorji vidnega in slušnega zaznavanja govornih signalov se nahajajo poleg analizatorjev vida in sluha. Treba je opozoriti, da so govorni analizatorji desničarjev lokalizirani v levi hemisferi, levičarjev pa v desni. Oglejmo si položaj nekaterih govornih analizatorjev v možganski skorji.

9. Jedro motoričnega analizatorja pisnega govora (analizator hotenih gibov, povezanih s pisanjem črk in drugih znakov) se nahaja v posteriornem delu srednjega frontalnega girusa (polje 40). Tesno meji na tiste dele precentralnega girusa, za katere je značilna funkcija motoričnega analizatorja roke in kombinirano vrtenje glave in oči v nasprotni smeri. Uničenje polja 40 ne povzroči kršitve vseh vrst gibov, temveč ga spremlja le izguba sposobnosti natančnih in subtilnih gibov z roko pri pisanju črk, znakov in besed (agrafija).
10. Jedro motoričnega analizatorja govorne artikulacije (govorni motorični analizator) se nahaja v posteriornih delih spodnjega frontalnega girusa (območje 44 ali Brocov center). To jedro meji na tiste dele precentralnega girusa, ki analizirajo gibe, ki nastanejo s krčenjem mišic glave in vratu. To je razumljivo, saj govorno-motorični center analizira gibe vseh mišic: ustnic, lic, jezika, grla, ki sodelujejo pri dejanju ustnega govora (izgovarjava besed in stavkov). Poškodba dela skorje tega območja (območje 44) vodi do motorične afazije, tj. izgube sposobnosti izgovarjanja besed. Takšna afazija ni povezana z izgubo funkcije mišic, ki sodelujejo pri tvorbi govora. Poleg tega poškodba območja 44 ne povzroči izgube sposobnosti izgovarjanja glasov ali petja.

Osrednji deli spodnjega frontalnega girusa (področje 45) vsebujejo jedro govornega analizatorja, povezanega s petjem. Poškodbo področja 45 spremlja vokalna amuzija - nezmožnost sestavljanja in reprodukcije glasbenih fraz ter agramatizem - izguba sposobnosti sestavljanja smiselnih stavkov iz posameznih besed. Govor takšnih bolnikov je sestavljen iz niza besed, ki niso povezane po pomenu.

11. Jedro slušnega analizatorja ustnega govora je tesno povezano s kortikalnim središčem slušnega analizatorja in se, tako kot slednji, nahaja v predelu superiornega temporalnega girusa. To jedro se nahaja v zadnjih delih superiornega temporalnega girusa, na strani, ki je obrnjena proti lateralnemu sulkusu možganske hemisfere (območje 42).

Poškodba jedra ne moti slušnega zaznavanja zvokov na splošno, vendar se izgubi sposobnost razumevanja besed in govora (verbalna gluhost ali senzorična afazija). Funkcija tega jedra je, da človek ne le sliši in razume govor druge osebe, temveč tudi nadzoruje svojega.

V srednji tretjini superiornega temporalnega girusa (polje 22) se nahaja jedro kortikalnega analizatorja, katerega poškodbo spremlja pojav glasbene gluhosti: glasbene fraze se dojemajo kot nesmiseln niz različnih zvokov. Ta kortikalni konec slušnega analizatorja spada med centre drugega signalnega sistema, ki zaznavajo verbalno označevanje predmetov, dejanj, pojavov, tj. zaznavajo signale signalov.

12. Jedro vidnega analizatorja pisnega govora se nahaja v neposredni bližini jedra vidnega analizatorja - v kotnem girusu spodnjega parietalnega lobula (polje 39). Poškodba tega jedra vodi do izgube sposobnosti zaznavanja pisanega besedila, branja (aleksija).