Cestode: splošna opredelitev cestodov

Cestodoze so bolezni, ki jih povzročajo patogeni iz razreda Cestoidea.

Medicinskega pomena so predvsem predstavniki dveh redov: trakulje - Pseudophyllidea in trakulje - Cyclophyllidea, ki spadajo v podrazred pravih trakulj (Eucestoda).

[ 1 ]

Struktura cestod

Telo cestod (iz grške besede cestos - pas, trak) je običajno trakaste oblike, sploščeno v dorzoventralni smeri, sestavljeno je iz glave (skoleksa), vratu in strobil, razdeljenih na segmente (proglotide). Dolžina celotnega cestoda se lahko, odvisno od vrste, giblje od nekaj milimetrov do 10 m ali več, število proglotidov pa od enega do nekaj tisoč. Pri trakuljah je skoleks bolj ali manj zaobljen, ima štiri sesalce z mišičastimi stenami. Na vrhu skoleksa je mišičast izrastek - rilce, ki nosi orožje v obliki ene ali več vrst kavljev. Število, velikost, oblika in lokacija kavljev so pomembni za določanje vrste trakulj. Pri trakuljah je skoleks podolgovat, opremljen z dvema sesalnima jamicama (botrijama). Za skoleksom je ozek, kratek, nesegmentiran del telesa - vrat, ki služi kot rastna cona. Iz njega se odcepijo mladi členki, zaradi česar se starejši postopoma premaknejo proti zadnjemu delu strobile.

Telo cestod je prekrito s kožno-mišično plastjo (kožno-mišična vrečka), ki jo sestavljata kutikula in podkutikula. Kutikula je gosta necelična tvorba na površini celic epitelijskega tkiva. Sestavljena je iz treh plasti: zunanje, ki vsebuje keratin, srednje - citoplazmatske, bogate z beljakovinami in lipidi, in notranje - vlaknaste ali bazalne. Keratin skupaj z mineralnimi snovmi in beljakovinami daje kutikuli mehansko trdnost; lipidi prispevajo k njeni vodoodpornosti. Zaradi odpornosti kutikule na delovanje gostiteljskih encimov in sproščanja snovi skoznjo, ki nevtralizirajo učinek encimov, lahko cestode obstajajo v agresivnem okolju črevesja ljudi in vretenčarjev. Kutikula je prekrita z resicami podobnimi izrastki - mikrotrihiami, ki pridejo v tesen stik z mikroresicami črevesne sluznice, kar pomaga povečati učinkovitost absorpcije hranil. Podkutikula vsebuje plast potopljenih epitelijskih celic ter zunanjo obročasto in notranjo vzdolžno plast gladkih mišičnih vlaken.

V notranjosti je telo cestod napolnjeno s parenhimom, ki ga sestavljajo velike nepravilno oblikovane celice, katerih izrastki so med seboj prepleteni. V površinskih plasteh parenhima so enocelične kožne žleze, pa tudi rezerve hranil - beljakovin, lipidov in glikogena. Slednji je zelo pomemben v procesih anaerobnega dihanja. Tu ležijo tudi "apnenčasta telesca", ki vsebujejo fosfate in karbonate kalcija in magnezija, s katerimi se uravnavajo puferske lastnosti okolja.

Izločilni, živčni in reproduktivni sistem se nahajajo v globljih plasteh parenhima. Prebavni, dihalni in krvožilni sistem so odsotni. Prehrana se zagotavlja preko telesnih ovojnic.

Izločilni sistemCestode so zgrajene po protonefridialnem tipu. Sestavljene so iz številnih celic z "utripajočim plamenom" in tankih kanalčkov, ki se med seboj povezujejo in se izlivajo v velike stranske vzdolžne izločevalne kanalčke. Ti kanalčki v vsakem segmentu so med seboj povezani z zadnjim prečnim kanalčkom. Ko se segment odlomi, se stranski izločevalni kanalčki odprejo navzven na površini odloma.

Živčni sistem sestavljajo vzdolžna živčna debla, od katerih so največja lateralna. V skoleksu so povezana s prečnimi komisurami, ki so povezane s precej kompleksnim glavnim ganglijem. Čutilni organi niso razviti.

Reproduktivni sistemSkoraj vse cestode so hermafroditne. Večina jih ima zelo kompleksne genitalije. Hermafroditski genitalni aparat se v vsaki proglotidi ponavlja. Prvi segmenti, ki se odcepijo od vratu, še nimajo genitalnega aparata. Ko strobila raste in se segmenti odmikajo od vratu, se v njih oblikujejo organi moškega genitalnega sistema, ki ga pri večini vrst sestavljajo številni moda, ki so videti kot mehurčki, raztreseni v parenhimu segmenta. Iz njih se raztezajo semenski tubuli, ki se izlivajo v semenovod in se končajo v kopulacijskem organu (cirusu), ki se nahaja v genitalni burzi (bursa cirri). Genitalna burza se praviloma odpira na stranski (včasih na ventralni) strani segmenta na genitalnem izrastku v posebni vdolbini, imenovani genitalna kloaka.

Kasneje se pojavi bolj zapleten ženski reproduktivni sistem. Ženska genitalna odprtina se nahaja v genitalni kloaki poleg moške. Vodi v ozek vaginalni kanal, ki na notranjem koncu tvori razširitev - spermateko - in se odpira v posebno komoro - ootip. V ootip se izlivajo tudi jajčni kanali (jajvod), vitelinske žleze in Mehlisova telesca. Jajčne celice vstopijo v ootip iz jajčnikov skozi jajvod, spermiji, ki so se po kopulaciji nabrali v spermateki, pa prodrejo skozi nožnico. V ootipu pride do oploditve jajčec in nastanka jajčec. Nastanejo iz hranilnega materiala, ki prihaja iz vitelinskih žlez, njihove membrane pa nastanejo iz izločkov Mehlisove žleze. Nastala jajčeca se premaknejo v maternico, ki se začne razvijati. Ko jajčeca vstopijo vanjo, se maternica poveča in zavzame vedno večji del volumna segmenta, hermafroditski reproduktivni aparat pa se postopoma zmanjšuje. Končne segmente strobila v celoti zasede maternica, napolnjena z ogromnim številom jajčec.

Segmenti, ki vsebujejo razvite spolne organe, se imenujejo hermafroditni, tisti, ki jih zapolnjuje samo maternica, pa zreli. Pri trakuljah je zrela maternica zaprta. Nima komunikacije z genitalnim traktom ali zunanjim okoljem. Jajčeca jo zapustijo šele, ko se terminalni proglotidi ločijo, kar spremlja uničenje tkiv segmenta in stene maternice.

Trakulje imajo odprto maternico, skozi njeno zunanjo odprtino jajčeca vstopijo v črevesje gostitelja, nato pa se z blatom izločijo v zunanje okolje. Jajčeca trakulj imajo pokrovček, podoben jajčecem trematod.

Jajčeca trakulj so precej enotne strukture, zato je njihovo vrsto pogosto nemogoče določiti z mikroskopijo. Zrela jajčeca so ovalne ali okrogle oblike in prekrita z izjemno nežno prozorno zunanjo lupino, skozi katero je jasno vidna ličinka v notranjosti, onkosfera. Obdaja jo debela, radialno progasta notranja lupina, embriofor, ki opravlja glavno zaščitno funkcijo. Onkosfera ima šest embrionalnih kavljev, ki jih poganjajo mišične celice. S pomočjo kavljev in izločka žleznih celic ličinka med migracijo prodre v tkiva gostitelja. Onkosfere so pogosto brezbarvne, redkeje rumene ali rumenkasto rjave barve. Pri pregledu blata najdemo onkosfere, prekrite le z embrioforom, saj se zunanja lupina hitro obrabi.

Razvojni cikel cestod

Vse cestode so biohelminti; postembrionalni razvoj večine njihovih vrst se pojavi z dvojno (pri trakuljah) ali trojno (pri trakuljah) menjavo gostiteljev.

V črevesju končnega gostitelja, kadar sta prisotna dva ali več črvov, pride do medsebojne oploditve med različnimi osebki. Če parazitira le ena cestoda, lahko pride do oploditve med njenimi različnimi proglotidi; možna je samooploditev istega proglotida. Pri trakuljah se tvorba onkosfere konča v maternici; pri trakuljah pa se zgodi v zunanjem okolju (običajno v vodi). Ko zrelo jajčece trakulje pade v vodo, se pokrovček odpre in iz njega izstopi korakidij - okrogla, prosto plavajoča ličinka, prekrita s plastjo ciliarnih celic in oborožena s šestimi kavlji.

Nadaljnji razvoj ličink se nadaljuje v vmesnih gostiteljih.

Onkosfere, ki s hrano ali vodo vstopijo v prebavila vmesnega gostitelja, se sprostijo iz embriofora, prodrejo skozi črevesno steno in migrirajo, s krvjo pa vstopijo v različne notranje organe, kjer se, odvisno od vrste cestode, razvijejo v ustrezno vrsto ličinke - larve (iz latinskega larva - ličinka in grškega kystis - mehur). Nekatere od teh ličink (cenuri, ehinokoki, alveokoki) se lahko nespolno razmnožujejo v telesu vmesnega gostitelja.

Glavne vrste ličink so:

1. Cisticerkus - majhna vezikularna tvorba, napolnjena s tekočino, ki vsebuje skoleks z organi za fiksacijo, potopljenimi v notranjost. Ko skoleks vstopi v telo končnega gostitelja, se premakne iz ličinkinega mehurja podobno kot se prst rokavice obrne navzven. Cisticerkus je najpogostejša larvicistična tvorba, ki jo najdemo v tkivih vretenčarjev.
2. Cisticerkoid je sestavljen iz otečenega mehurju podobnega dela s skoleksom in vratom, potopljenima vanj, ter repnega priveska (cercomere), na katerem so trije pari embrionalnih kavljev. Cisticerkoid se običajno razvije v telesu nevretenčarskih vmesnih gostiteljev: rakov, pršic, žuželk.
3. Coenur (Coenums) je vezikularna larvocista z več potopljenimi skoleksi, od katerih vsak nato povzroči ločeno strobilo. Tako se iz ene onkosfere razvije veliko število parazitov (nespolno razmnoževanje z brstenjem). Coenur je značilen za rod Malticeps in ga najdemo pri ovcah in nekaterih glodavcih.
4. Larvocista cističnega ehinokoka (Echinococcus granulosus) je najkompleksnejša ličinka cestod. Gre za enoprekatni mehur, napolnjen s tekočino. Njena notranja zarodna membrana lahko tvori zalego s hkratnim nastankom embrionalnih skoleksov (protoskoleksov) ter sekundarnih in nato terciarnih mehurjev, zaradi česar proces nespolnega razmnoževanja pridobi posebno intenzivnost. V telesu vmesnega gostitelja ehinokok pridobi različne modifikacije. Parazitira sesalce.
5. Larvocista alveokoka (Echinococcus multilocularis) je konglomerat velikega števila majhnih, nepravilno oblikovanih veziklov, z zunanje površine katerih se odcepijo hčerinski vezikli. V veziklih se razvijejo protoskoliki. Larvocista se nagiba k rasti v sosednja tkiva.

Pri nižjih cestodah (trakuljah) so ličinke, ki parazitirajo v vmesnih gostiteljih, podolgovate, po obliki spominjajo na črve. Njihove glavne oblike.

1. Procerkoid je larvalna faza trakulj, ki se oblikuje v prvem vmesnem gostitelju (raku) iz korakidija. Njegova dolžina je približno 0,5 mm. Na sprednjem koncu je vdolbina (primarna botrija). Zadnji konec telesa (cerkomera) je ločen z zožitvijo in opremljen s hitinskimi kavlji.
2. Plerocerkoid - larvalna faza trakulj, ki se razvije iz procerkoida v drugem vmesnem gostitelju (ribah). Pri nekaterih vrstah trakulj lahko doseže dolžino več deset centimetrov. Botrije so prisotne na sprednjem koncu telesa.

Dokončni gostitelji se okužijo s hranjenjem na vmesnih gostiteljih, okuženih s plerocerkoidi.

Razvoj trakulj je torej sestavljen iz petih faz:

1. jajčece, v katerem embriogeneza poteka v vodi;
2. koracidij, ki se izleže iz jajčeca in živi prosto življenje;
3. procerkoid, ki se razvije iz korakidija v telesu kopepodov;
4. plerocerkoid, ki se razvije iz procerkoida pri ribah;
5. odrasla cestoda (marita), ki se razvije iz plerocerkoida v črevesju toplokrvnih živali.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]