Funkcionalna morfologija živčnega sistema

Kompleksno delovanje živčnega sistema temelji na njegovi posebni morfologiji.

V intrauterinem obdobju se živčni sistem oblikuje in razvija prej in hitreje kot drugi organi in sistemi. Hkrati pa nastanek in razvoj drugih organov in sistemov poteka sočasno z razvojem določenih struktur živčnega sistema. Ta proces sistemogeneze po mnenju P. K. Anohina vodi do funkcionalnega zorenja in interakcije heterogenih organov in struktur, kar zagotavlja izvajanje dihalnih, prehranskih, motoričnih in drugih funkcij življenjske podpore telesa v postnatalnem obdobju.

Morfogenezo živčnega sistema lahko razdelimo na pravo morfogenezo, tj. zaporedni nastanek novih struktur živčnega sistema v ustreznih obdobjih gestacije, kar je le intrauterini proces, in funkcionalno morfogenezo. Prava morfogeneza vključuje nadaljnjo rast, razvoj živčnega sistema s povečanjem mase in volumna posameznih struktur, kar ni posledica povečanja števila živčnih celic, temveč rasti njihovih teles in odrastkov, mielinizacijskih procesov ter proliferacije glialnih in žilnih elementov. Ti procesi se delno nadaljujejo skozi celotno obdobje otroštva.

Možgani novorojenčka so eden največjih organov in tehtajo 340–400 g. AF Tur je pokazal, da so možgani dečkov za 10–20 g težji od možganov deklic. Do enega leta starosti možgani tehtajo približno 1000 g. Do devetega leta starosti možgani tehtajo povprečno 1300 g, zadnjih 100 g pa pridobijo med devetim in dvajsetim letom starosti.

Funkcionalna morfogeneza se začne in konča pozneje kot sama morfogeneza, kar pri ljudeh vodi do daljšega obdobja otroštva v primerjavi z živalmi.

Ko se dotaknemo vprašanj razvoja možganov, je treba omeniti dela B. N. Klossovskega, ki je ta proces obravnaval v povezavi z razvojem sistemov, ki ga hranijo - cerebrospinalne tekočine in krvnega sistema. Poleg tega je mogoče izslediti jasno ujemanje med razvojem živčnega sistema in formacijami, ki ga ščitijo - membranami, kostnimi strukturami lobanje in hrbtenice itd.

Morfogeneza

Med ontogenezo se elementi človeškega živčnega sistema razvijejo iz embrionalnega ektoderma (nevroni in nevroglija) in mezoderma (membrane, žile, mezoglija). Do konca 3. tedna razvoja ima človeški zarodek videz ovalne plošče, dolge približno 1,5 cm. V tem času se iz ektoderma oblikuje nevronska plošča, ki se nahaja vzdolžno vzdolž hrbtne strani zarodka. Zaradi neenakomernega razmnoževanja in zbijanja nevroepitelnih celic se srednji del plošče upogne in pojavi se nevronska brazda, ki se poglobi v telo zarodka. Kmalu se robovi nevronske brazde zaprejo in ta se spremeni v nevronsko cev, ločeno od kožnega ektoderma. Na vsaki strani nevronske brazde izstopa skupina celic; tvori neprekinjeno plast med nevronskimi gubami in ektodermom - ganglijsko ploščo. Služi kot izvorni material za celice senzoričnih živčnih vozlišč (kranialnih, hrbteničnih) in vozlišč avtonomnega živčnega sistema.

V oblikovani nevronski cevi lahko ločimo tri plasti: notranjo ependimalno plast - njene celice se aktivno delijo mitotično, srednjo plast - plašč (plašč) - njena celična sestava se obnavlja tako zaradi mitotične delitve celic te plasti kot zaradi njihovega gibanja iz notranje ependimalne plasti; zunanjo plast, imenovano obrobna tančica (ki jo tvorijo procesi celic prejšnjih dveh plasti).

Nato se celice notranje plasti preoblikujejo v valjaste ependimske (glialne) celice, ki obdajajo osrednji kanal hrbtenjače. Celični elementi plaščne plasti se diferencirajo v dve smeri. Iz njih nastanejo nevroblasti, ki se postopoma preoblikujejo v zrele živčne celice, in spongioblasti, ki dajejo nastanek različnih vrst nevroglialnih celic (astrocitov in oligodendrocitov).

Nevroblasti » spongioblasti se nahajajo v posebni formaciji - zarodnem matriksu, ki se pojavi do konca 2. meseca intrauterinega življenja, in se nahajajo v predelu notranje stene možganskega mehurčka.

Do 3. meseca intrauterinega življenja se začne migracija nevroblastov proti cilju. Najprej migrira spongioblast, nato pa se nevroblast premakne vzdolž odrastka glialne celice. Migracija nevronov se nadaljuje do 32. tedna intrauterinega življenja. Med migracijo nevroblasti tudi rastejo in se diferencirajo v nevrone. Raznolikost strukture in funkcij nevronov je takšna, da še ni povsem izračunano, koliko vrst nevronov je v živčnem sistemu.

Ko se nevroblast diferencira, se spreminja submikroskopska struktura njegovega jedra in citoplazme. V jedru se pojavijo območja z različno gostoto elektronov v obliki nežnih zrn in niti. V citoplazmi se v velikih količinah nahajajo široke cisterne in ožji kanali endoplazemskega retikuluma, število ribosomov se poveča, lamelarni kompleks pa doseže dober razvoj. Telo nevroblasta postopoma pridobi hruškasto obliko, iz njegovega koničastega konca pa se začne razvijati izrastek, nevrit (akson). Kasnejese diferencirajo še drugi izrastki, dendriti. Nevroblasti se spremenijo v zrele živčne celice, nevrone (izraz "nevron" za označevanje celote telesa živčne celice z aksonom in dendriti je predlagal W. Waldeir leta 1891). Nevroblasti in nevroni se mitotično delijo med embrionalnim razvojem živčnega sistema. Včasih lahko sliko mitotične in amitotične delitve nevronov opazimo v postembrionalnem obdobju. Nevroni se množijo in vitro, v pogojih gojenja živčne celice. Trenutno se lahko možnost delitve nekaterih živčnih celic šteje za potrjeno.

Do rojstva skupno število nevronov doseže 20 milijard. Skupaj z rastjo in razvojem nevroblastov in nevronov se začne programirana smrt živčnih celic - apoptoza. Apoptoza je najintenzivnejša po 20 letih, prve pa umrejo celice, ki niso vključene v delo in nimajo funkcionalnih povezav.

Ko je genom, ki uravnava čas nastanka in hitrost apoptoze, moten, ne umrejo izolirane celice, temveč posamezni sistemi nevronov, ki umrejo sinhrono, kar se kaže v celi vrsti različnih degenerativnih bolezni živčnega sistema, ki se dedujejo.

Iz nevronske (medularne) cevi, ki se razteza vzporedno s tetivo in dorzalno od nje v desno in levo, štrli secirana ganglijska plošča, ki tvori spinalne ganglije. Sočasna migracija nevroblastov iz medularne cevi povzroči nastanek simpatičnih mejnih debel s paravertebralnimi segmentnimi gangliji, pa tudi prevertebralnih, ekstraorganskih in intramuralnih živčnih ganglijev. Odrastki celic hrbtenjače (motorični nevroni) se približajo mišicam, odrastki simpatičnih ganglijskih celic se razširijo v notranje organe, odrastki celic spinalnih ganglijev pa prodrejo v vsa tkiva in organe razvijajočega se zarodka ter zagotavljajo njihovo aferentno inervacijo.

Med razvojem glavnega konca nevralne cevi se načelo metamerizma ne opazi. Širitev votline nevralne cevi in povečanje mase celic spremlja nastanek primarnih možganskih veziklov, iz katerih se nato oblikujejo možgani.

Do 4. tedna embrionalnega razvoja se na glavnem koncu nevralne cevi oblikujejo 3 primarni možganski vezikli. Za poenotenje je v anatomiji običajno uporabljati oznake, kot so "sagitalni", "frontalni", "hrbtni", "ventralni", "rostralni" itd. Najbolj rostralni del nevralne cevi je sprednji možgan (prosencefalon), sledijo mu srednji možgani (mesencefalon) in zadnji možgani (rombencefalon). Nato (v 6. tednu) se sprednji možgani razdelijo na še 2 možganska vezikla: telencefalon - poloble velikih možganov in nekaj bazalnih jeder, ter diencefalon. Na vsaki strani diencefalona zraste optični vezikel, iz katerega se oblikujejo nevralni elementi zrkla. Optična skodelica, ki jo tvori ta izrastek, povzroči spremembe v ektodermu, ki leži neposredno nad njim, kar vodi do nastanka leče.

Med razvojnim procesom se v srednjem delu možganov pojavijo pomembne spremembe, povezane z nastankom specializiranih refleksnih centrov, povezanih z vidom, sluhom, pa tudi z bolečino, temperaturo in taktilno občutljivostjo.

Rombencefalon je razdeljen na zadnje možgane (mefencefalon), ki vključuje mali možgani in most, ter podolgovato hrbtenjačo (mieloncefalon ali podolgovata hrbtenjača).

Hitrost rasti posameznih delov nevralne cevi se razlikuje, zaradi česar se vzdolž njenega poteka oblikuje več ovinkov, ki med nadaljnjim razvojem zarodka izginejo. Na območju stičišča srednjega mozga in diencefalona se ohrani ovin možganskega debla pod kotom 90".

Do 7. tedna sta corpus striatum in talamus v možganskih hemisferah dobro definirana, hipofizni infundibulum in Rathkejeva vdolbina se zapreta in začne se pojavljati žilni pletež.

Do 8. tedna se v možganski skorji pojavijo tipične živčne celice, vohalni režnji postanejo opazni, jasno pa so vidne dura mater, pia mater in arahnoidea.

Do 10. tedna (dolžina zarodka je 40 mm) se oblikuje dokončna notranja struktura hrbtenjače.

Do 12. tedna (dolžina zarodka je 56 mm) se pokažejo skupne značilnosti v strukturi možganov, značilne za ljudi. Začne se diferenciacija nevroglialnih celic, v hrbtenjači so vidne cervikalne in ledvene odebelitve, pojavita se konjski rep in končna nit hrbtenjače.

Do 16. tedna (dolžina zarodka je 1 mm) postanejo možganski režnji razločljivi, hemisfere pokrivajo večino možganske površine, pojavijo se tuberkuli kvadrigeminalnega telesa; mali možgani postanejo bolj izraziti.

Do 20. tedna (dolžina zarodka je 160 mm) se začne nastajanje adhezij (komisur) in mielinizacija hrbtenjače.

Tipične plasti možganske skorje so vidne do 25. tedna, sulkusi in zvitki možganov se oblikujejo do 28. do 30. tedna; mielinacija možganov se začne od 36. tedna.

Do 40. tedna razvoja že obstajajo vse glavne možganske zvitke; videz brazd je podoben njihovi shematski skici.

Na začetku drugega leta življenja ta shematska narava izgine in pojavijo se razlike zaradi nastanka majhnih neimenovanih žlebov, ki opazno spremenijo celotno sliko porazdelitve glavnih žlebov in zvitkov.

Mielinizacija živčnih struktur igra pomembno vlogo pri razvoju živčnega sistema. Ta proces je urejen v skladu z anatomskimi in funkcionalnimi značilnostmi vlaknastih sistemov. Mielinizacija nevronov kaže na funkcionalno zrelost sistema. Mielinska ovojnica je nekakšen izolator za bioelektrične impulze, ki nastanejo v nevronih med vzbujanjem. Zagotavlja tudi hitrejše prevajanje vzbujanja vzdolž živčnih vlaken. V osrednjem živčnem sistemu mielin proizvajajo oligodendrogliociti, ki se nahajajo med živčnimi vlakni bele snovi. Vendar pa nekaj mielina sintetizirajo oligodendrogliociti v sivi snovi. Mielinizacija se začne v sivi snovi v bližini teles nevronov in se vzdolž aksona premika v belo snov. Vsak oligodendrogliocit sodeluje pri tvorbi mielinske ovojnice. Z zaporednimi spiralnimi plastmi ovija ločen del živčnega vlakna. Mielinsko ovojnico prekinejo Ranvierjevi vozli. Mielinizacija se začne v 4. mesecu intrauterinega razvoja in se zaključi po rojstvu. Nekatera vlakna so mielinizirana šele v prvih letih življenja. Med embriogenezo se mielinizirajo strukture, kot so pre- in postcentralni girus, kalkarin žleb in sosednji deli možganske skorje, hipokampus, talamostriopalidalni kompleks, vestibularna jedra, spodnje olive, cerebelarni vermis, sprednji in zadnji rogovi hrbtenjače, ascendentni aferentni sistemi lateralnih in posteriornih funikulov, nekateri descendentni eferentni sistemi lateralnih funikulov itd. Mielinizacija vlaken piramidnega sistema se začne v zadnjem mesecu intrauterinega razvoja in se nadaljuje v prvem letu življenja. V srednjem in spodnjem frontalnem girusu, spodnjem parietalnem lobulu, srednjem in spodnjem temporalnem girusu se mielinizacija začne šele po rojstvu. Ti se oblikujejo prvi, povezani so z zaznavanjem senzoričnih informacij (senzorimotorna, vidna in slušna skorja) in komunicirajo s subkortikalnimi strukturami. To so filogenetsko starejši deli možganov. Področja, kjer se mielinacija začne pozneje, so filogenetsko mlajše strukture in so povezana z nastankom intrakortikalnih povezav.

Tako živčni sistem v procesih filo- in ontogeneze prehaja dolgo razvojno pot in je najbolj kompleksen sistem, ki ga je ustvarila evolucija. Po M. I. Astvatsaturovu (1939) je bistvo evolucijskih vzorcev naslednje. Živčni sistem nastane in se razvija v procesu interakcije organizma z zunanjim okoljem, je prikrajšan za togost in se spreminja ter se v procesih filo- in ontogeneze nenehno izboljšuje. Zaradi kompleksnega in mobilnega procesa interakcije organizma z zunanjim okoljem se razvijajo, izboljšujejo in utrjujejo novi pogojni refleksi, ki so podlaga za nastanek novih funkcij. Razvoj in utrjevanje popolnejših in ustreznih reakcij in funkcij je rezultat delovanja zunanjega okolja na organizem, tj. njegove prilagoditve danim pogojem obstoja (prilagajanje organizma okolju). Funkcionalna evolucija (fiziološka, biokemijska, biofizikalna) ustreza morfološki evoluciji, tj. novo pridobljene funkcije se postopoma utrjujejo. Z nastankom novih funkcij starodavne ne izginejo; razvije se določena podrejenost starodavnih in novih funkcij. Ko nove funkcije živčnega sistema izginejo, se pokažejo njegove starodavne funkcije. Zato se številni klinični znaki bolezni, ki jih opazimo ob poškodbi evolucijsko mlajših delov živčnega sistema, kažejo v delovanju starodavnejših struktur. Ob pojavu bolezni pride do nekakšnega povratka na nižjo stopnjo filogenetskega razvoja. Primer je povečanje globokih refleksov ali pojav patoloških refleksov ob odstranitvi regulativnega vpliva možganske skorje. Najbolj ranljive strukture živčnega sistema so filogenetsko mlajši deli, zlasti skorja hemisfer in možganska skorja, v katerih zaščitni mehanizmi še niso razviti, medtem ko so se v filogenetsko starodavnih delih v tisočletjih interakcije z zunanjim okoljem oblikovali določeni mehanizmi za preprečevanje njegovih dejavnikov. Filogenetsko mlajše strukture možganov imajo manjšo sposobnost obnavljanja (regeneracije).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]