Mišično tkivo

Mišično tkivo (textus muscularis) je skupina tkiv (progastih, gladkih, srčnih) različnega izvora in strukture, ki jih združuje funkcionalna značilnost - sposobnost krčenja - skrajšanja. Poleg omenjenih vrst mišičnega tkiva, ki nastane iz mezoderma (mezenhima), v človeškem telesu obstaja mišično tkivo ektodermalnega izvora - miociti šarenice.

Progasto (prečno progasto, skeletno) mišično tkivo tvorijo valjasta mišična vlakna, dolga od 1 mm do 4 cm ali več in debela do 0,1 mm. Vsako vlakno je kompleks, ki ga sestavljajo miosimplast in miosatelitne celice, prekrite s plazemsko membrano, imenovano sarkolema (iz grške besede sarkos - meso). Bazalna plošča (membrana), ki jo tvorijo tanka kolagena in retikularna vlakna, se na zunanji strani pridružuje sarkolemi. Miosimplast, ki se nahaja pod sarkolemo mišičnega vlakna, se imenuje sarkoplazma. Sestavljen je iz številnih elipsoidnih jeder (do 100), miofibril in citoplazme. Pod sarkolemo ležijo podolgovata jedra, usmerjena vzdolž mišičnega vlakna. Sarkoplazma vsebuje veliko število elementov granularnega endoplazemskega retikuluma. Približno 1/3 suhe mase mišičnih vlaken predstavljajo valjasti miofibrili, ki se vzdolžno raztezajo skozi skoraj celotno sarkoplazem. Med miofibrili so številni mitohondriji z dobro razvitimi kristami in glikogenom.

Progasto mišično vlakno ima dobro razvito sarkotubularno mrežo, ki jo tvorita dve komponenti: tubule endoplazemskega retikuluma, ki se nahajajo vzdolž miofibril (L-sistem), in T-tubule (T-tubule), ki se začnejo v območju invaginacije sarkoleme. T-tubule prodrejo globoko v mišično vlakno in tvorijo prečne tubule okoli vsake miofibrile.

T-tubule igrajo pomembno vlogo pri hitrem prevajanju akcijskega potenciala do vsake miofibrile. Akcijski potencial, ki nastane v sarkolemi mišičnega vlakna pod vplivom živčnega impulza, se širi vzdolž T-tubulov in od njih do negranularnega endoplazemskega retikuluma, katerega kanali se nahajajo v bližini T-tubulov, pa tudi med miofibrilami.

Glavni del sarkoplazme mišičnega vlakna sestavljajo posebni organeli - miofibrile. Vsaka miofibrila je sestavljena iz redno izmenjujočih se odsekov - temnih anizotropnih diskov A in svetlih izotropnih diskov I. Na sredini vsakega anizotropnega diska A je svetlo območje - črta H, v središču katere je črta M ali mezofragma. Skozi sredino diska I poteka črta Z - tako imenovana telofragma. Izmenjava temnih in svetlih diskov v sosednjih miofibrilah, ki se nahajajo na isti ravni na histološkem preparatu skeletne mišice, ustvarja vtis prečne progastosti. Vsak temni disk tvorijo debele miozinske niti s premerom 10-15 nm. Dolžina debelih niti je približno 1,5' μm. Osnova teh niti (filamentov) je visokomolekularna beljakovina miozin. Vsak svetlobni disk je sestavljen iz tankih aktinskih filamentov s premerom 5–8 nm in dolžino približno 1 µm, ki jih sestavljajo aktin z nizko molekulsko maso ter tropomiozin in troponin z nizko molekulsko maso.

Del miofibrile med dvema telofragmama (Z-linijama) se imenuje sarkomera. Je funkcionalna enota miofibrile. Sarkomera je dolga približno 2,5 µm in vključuje temen disk A ter polovice svetlih diskov I, ki mejijo nanj na obeh straneh. Tako tanke aktinske nitke gredo od Z-linije drug proti drugemu in vstopijo v disk A v prostore med debelimi miozinskimi nitkami. Ko se mišica krči, aktinske in miozinske nitke drsijo drug proti drugemu, ko pa se sprostijo, se premikajo v nasprotnih smereh.

Sarkoplazma je bogata z beljakovino mioglobin, ki se tako kot hemoglobin lahko veže na kisik. Glede na debelino vlaken, vsebnost mioglobina in miofibril v njih ločimo tako imenovana rdeča in bela progasta mišična vlakna. Rdeča mišična vlakna (temna) so bogata s sarkoplazmo, mioglobinom in mitohondriji, vendar imajo malo miofibril. Ta vlakna se počasi krčijo in so lahko dolgo časa v krčenem (delovnem) stanju. Bela mišična (svetla) vlakna vsebujejo malo sarkoplazme, mioglobina in mitohondrijev, vendar imajo veliko miofibril. Ta vlakna se krčijo hitreje kot rdeča, vendar se hitro "utrudijo". Pri ljudeh mišice vsebujejo obe vrsti vlaken. Kombinacija počasnih (rdečih) in hitrih (belih) mišičnih vlaken zagotavlja mišicam hitro reakcijo (krčenje) in dolgoročno delovanje.

Miozatelitne celice se nahajajo neposredno nad sarkolemo, vendar pod bazalno ploščo (membrano). So sploščene celice z velikim jedrom, bogatim s kromatinom. Vsaka miozatelitna celica ima centrosom in majhno število organelov; nimajo spiralnih organelov (miofibril). Miozatelitne celice so matične (zarodne) celice progastega (skeletnega) mišičnega tkiva; sposobne so sinteze DNK in mitotične delitve.

Neprogasto (gladko) mišično tkivo sestavljajo miociti, ki se nahajajo v stenah krvnih in limfnih žil, votlih notranjih organov, kjer tvorijo svoj kontraktilni aparat. Gladki miociti so podolgovate vretenaste celice, dolge od 20 do 500 μm in debele od 5 do 15 μm, brez prečne progastosti. Celice so razporejene v skupinah, koničast konec vsake celice je vpet med dve sosednji celici. Vsak miocit je obdan z bazalno membrano, kolagenskimi in retikularnimi vlakni, med katerimi prehajajo elastična vlakna. Celice so med seboj povezane s številnimi povezavami. Podolgovato paličasto jedro, ki doseže dolžino 10-25 μm, pri krčenju celice dobi obliko spiralne zamaške. Od znotraj so ob citolemi vretenasta gosta (pritrdilna) telesca, ki se nahajajo v citoplazmi.

Gosta telesca so analogna Z-pasovom progasto-progastih mišičnih vlaken. Vsebujejo protein α-aktinin.

V citoplazmi gladkih miocitov se nahajata dve vrsti miofilamentov - tanki in debeli. Tanki aktinski miofilamenti s premerom 3-8 nm ležijo vzdolž miocita ali poševno glede na njegovo dolgo os. Pritrjeni so na gosta telesca. Debeli kratki miozinski miofilamenti s premerom približno 15 nm so v citoplazmi nameščeni vzdolžno. Tanke in debele niti ne tvorijo sarkomerov, zato gladki miociti nimajo prečne progastosti. Ko se miociti krčijo, se aktinski in miozinski miofilamenti premaknejo drug proti drugemu, gladkomišična celica pa se skrajša.

Skupino miocitov, obdano z vezivnim tkivom, običajno oživčuje eno samo živčno vlakno. Živčni impulz se prenaša iz ene mišične celice v drugo preko nexusov s hitrostjo 8-10 cm/s. V nekaterih gladkih mišicah (npr. sfinkter zenice) je oživčen vsak miocit.

Hitrost krčenja gladkih miocitov je bistveno manjša kot pri progastih mišičnih vlaknih (100–1000-krat), medtem ko gladki miociti porabijo 100–500-krat manj energije.

Gladke mišice izvajajo dolge tonične kontrakcije (na primer sfinktri votlih - cevastih - organov, gladke mišice krvnih žil) in relativno počasne gibe, ki so pogosto ritmični.

Progasto srčno mišično tkivo je progasto, vendar se njegova struktura in funkcija razlikujeta od skeletnih mišic. Sestavljeno je iz srčnih miocitov (kardiomiocitov), ki tvorijo medsebojno povezane komplekse. Krčenja srčne mišice ne nadzoruje človeška zavest. Kardiomiociti so nepravilno valjaste celice, dolge 100–150 μm in premera 10–20 μm. Vsak kardiomiocit ima eno ali dve ovalni jedri, ki se nahajata v središču in sta obdani z miofibrilami, ki so nameščeni strogo vzdolžno vzdolž oboda. V bližini obeh polov jedra so vidne citoplazmatske cone brez miofibril. Struktura miofibril v kardiomiocitih je podobna njihovi strukturi v skeletnih mišicah. Kardiomiociti vsebujejo veliko število velikih mitohondrijev z dobro razvitimi kristami, ki se nahajajo v skupinah med miofibrilami. Pod citolemo in med miofibrilami se nahajajo glikogen in strukture negranularnega endoplazemskega retikuluma. Ta mreža tvori kanale L-sistema, s katerimi pridejo v stik T-tubule.

Kardiomiociti so med seboj povezani s tako imenovanimi interkaliranimi diski, ki so pri pregledu s svetlobo videti kot temne črte. Interkalirani disk je kontaktno območje med dvema kardiomiocitoma, vključno s citolemom teh celic, desmosomi, nexusi in conami pritrditve miofibril vsakega kardiomiocita na njegovo citolemo. Desmosomi in nexusi povezujejo sosednje kardiomiocite med seboj. Nexusi se uporabljajo za prenos živčnega vzbujanja in izmenjavo ionov med celicami.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]