Celice vezivnega tkiva

Fibroblasti so glavne celice vezivnega tkiva. So vretenaste oblike, s tankimi kratkimi in dolgimi izrastki, ki segajo od površine fibroblastov. Število fibroblastov se v različnih vrstah vezivnega tkiva razlikuje, še posebej veliko pa jih je v rahlem vlaknastem vezivnem tkivu. Fibroblasti imajo ovalno jedro, napolnjeno z majhnimi grudicami kromatina, jasno razločljiv nukleolus in bazofilno citoplazmo, ki vsebuje veliko prostih in pritrjenih ribosomov. Fibroblasti imajo dobro razvit granularni endoplazemski retikulum. Dobro razvit je tudi Golgijev kompleks. Fibronektin, adhezivna beljakovina, na katero so pritrjena kolagena in elastična vlakna, se nahaja na celični površini fibroblastov. Na notranji površini citoleme fibroblastov so prisotni mikropinocitni vezikli. Njihova prisotnost kaže na intenzivno endocitozo. Citoplazma fibroblastov je napolnjena s tridimenzionalno mikrotrabekularno mrežo, ki jo tvorijo tanke beljakovinske nitke, debele 5-7 nm, ki povezujejo aktin, miozin in vmesne nitke. Gibanje fibroblastov je mogoče zaradi povezave njihovih aktinskih in miozinskih filamentov, ki se nahajajo pod celično citolemo.

Fibroblasti sintetizirajo in izločajo glavne sestavine medcelične snovi, in sicer amorfno snov in vlakna. Amorfna (osnovna) snov je želatinast hidrofilni medij, sestavljen iz proteoglikanov, glikoproteinov (adhezivnih beljakovin) in vode. Proteoglikani pa so sestavljeni iz glikozaminoglikanov (sulfatiranih: keratin sulfat, dermatan sulfat, hondroitin sulfat, heparin sulfat itd.), povezanih z beljakovinami. Proteoglikani se skupaj s specifičnimi beljakovinami združujejo v komplekse, povezane s hialuronsko kislino (nesulfatirani glikozaminoglikani). Glikozaminoglikani imajo negativni naboj, voda pa je dipol (±), zato se veže na glikozaminoglikane. Ta voda se imenuje vezana. Količina vezane vode je odvisna od števila in dolžine molekul glikozaminoglikana. Na primer, rahle vezivno tkivo vsebuje veliko glikozaminoglikanov, zato vsebuje veliko vode. V kostnem tkivu so molekule glikozaminoglikana kratke in vsebuje malo vode.

Kolagena vlakna se začnejo tvoriti v Golgijevem kompleksu fibroblastov, kjer se tvorijo agregati prokolagena, ki se spremenijo v "sekretorne" granule. Med izločanjem prokolagena iz celic se ta prokolagen na površini pretvori v tropokolagen. Molekule tropokolagena se v zunajceličnem prostoru med seboj združujejo s "samosestavljanjem" in tvorijo protofibrile. Pet do šest protofibril, ki se združijo s pomočjo stranskih vezi, tvori mikrofibrile, debele približno 10 nm. Mikrofibrile se nato združijo v dolge prečno progaste fibrile, debele do 300 nm, ki tvorijo kolagena vlakna, debela od 1 do 20 μm. Nazadnje se številna vlakna, ki se združijo, tvorijo kolagene snope, debele do 150 μm.

Pomembno vlogo pri fibrilogenezi ima sam fibroblast, ki ne le izloča komponente medcelične snovi, temveč tudi ustvarja smer (usmerjenost) vlaken vezivnega tkiva. Ta smer ustreza dolžini osi fibroblasta, ki uravnava sestavljanje in tridimenzionalno razporeditev vlaken in njihovih snopov v medcelični snovi.

Elastična vlakna debeline od 1 do 10 μm so sestavljena iz beljakovine elastin. Molekule proelastina sintetizirajo fibroblasti na ribosomih granularnega endoplazemskega retikuluma in se izločajo v zunajcelični prostor, kjer nastajajo mikrofibrile. Elastične mikrofibrile debeline približno 13 nm blizu celične površine v zunajceličnem prostoru tvorijo zankasto mrežo. Elastična vlakna se med seboj anastomozirajo in prepletajo, pri čemer tvorijo mreže, fenestrirane plošče in membrane. Za razliko od kolagenskih vlaken se elastična vlakna lahko raztegnejo 1,5-krat, nakar se vrnejo v prvotno stanje.

Retikularna vlakna so tanka (debela od 100 nm do 1,5 μm), razvejana in tvorijo drobno mrežaste mreže, v katerih celicah se nahajajo celice. Skupaj z retikularnimi celicami retikularna vlakna tvorijo ogrodje (stromo) bezgavk, vranice, rdečega kostnega mozga in skupaj s kolagenskimi elastičnimi vlakni sodelujejo pri tvorbi strome mnogih drugih organov. Retikularna vlakna so derivati fibroblastov in retikularnih celic. Vsako retikularno vlakno vsebuje veliko fibril s premerom 30 nm s prečno progasto strukturo, podobno kolagenskim vlaknom. Retikularna vlakna vsebujejo kolagen tipa III in so prekrita z ogljikovimi hidrati, kar omogoča njihovo zaznavanje s Schickovo reakcijo. Pri impregnaciji s srebrom se obarvajo črno.

Fibrociti so tudi celice vezivnega tkiva. Fibroblasti se s staranjem spremenijo v fibrocite. Fibrocit je vretenasta celica z velikim elipsoidnim jedrom, majhnim nukleolusom in majhno količino citoplazme, ki je revna na organele. Granularni endoplazemski retikulum in Golgijev kompleks sta slabo razvita. Vsaka celica vsebuje lizosome, avtofagosome in druge organele.

Poleg celic, ki sintetizirajo sestavine medcelične snovi, so v rahlem vlaknastem vezivnem tkivu tudi celice, ki ga uničujejo. Te celice – fibroklasti – so po strukturi zelo podobne fibroblastom (po obliki, razvoju granularnega endoplazemskega retikuluma in Golgijevega kompleksa). Hkrati so bogate z lizosomi, zaradi česar so podobne makrofagom. Fibroklasti imajo veliko fagocitno in hidrolitično aktivnost.

Rahlo vlaknasto tkivo vsebuje tudi makrofage, limfocite, tkivne bazofile (mastocite), maščobne, pigmentne, adventicijske, plazemske in druge celice ter opravlja določene funkcije.

Makrofagi ali makrofociti (iz grške besede makros - velik, požirajoč) so mobilne celice. Zajemajo in požirajo tuje snovi, interagirajo s celicami limfoidnega tkiva - limfociti. Makrofagi imajo različne oblike, njihove velikosti se gibljejo od 10 do 20 µm, citolema tvori številne izrastke. Jedro makrofagov je okroglo, jajčaste ali fižolaste oblike. V citoplazmi je veliko lizosomov. Makrofagi v medcelično snov izločajo veliko število različnih snovi: encime (lizosomske, kolagenaze, proteaze, elastaze) in druge biološko aktivne snovi, vključno s tistimi, ki spodbujajo proizvodnjo B-limfocitov in imunoglobulinov, kar povečuje aktivnost T-limfocitov.

Tkivni bazofili (mastociti) se običajno nahajajo v rahlem vlaknastem vezivnem tkivu notranjih organov, pa tudi v bližini krvnih žil. So okrogle ali jajčaste oblike. Njihova citoplazma vsebuje veliko granul različnih velikosti, ki vsebujejo heparin, hialuronsko kislino, hondroitin sulfate. Med degranulacijo (sproščanjem granul) heparin zmanjša strjevanje krvi, poveča prepustnost krvnih žil in s tem povzroči edem. Heparin je antikoagulant. Eozinofili, ki vsebujejo histaminazo, blokirajo učinek histamina in počasnega faktorja anafilaksina. Treba je opozoriti, da je sproščanje granul (degranulacija) posledica alergije, takojšnje preobčutljivostne reakcije in anafilaksije.

Maščobne celice ali adipociti so velike (s premerom do 100–200 µm), okrogle in skoraj v celoti napolnjene s kapljico maščobe, ki se kopiči kot rezervni material. Maščobne celice so običajno razporejene v skupinah in tvorijo maščobno tkivo. Izguba maščobe iz adipocitov poteka pod vplivom lipolitičnih hormonov (adrenalin, inzulin) in lipaze (lipolitični encim). V tem primeru se trigliceridi maščobnih celic razgradijo v glicerol in maščobne kisline, ki vstopijo v kri in se prenesejo v druga tkiva. Človeški adipociti se ne delijo. Novi adipociti lahko nastanejo iz adventicijskih celic, ki se nahajajo v bližini krvnih kapilar.

Adventicijske celice so slabo diferencirane celice fibroblastne serije. Nahajajo se ob krvnih kapilarah, so vretenaste ali sploščene. Njihovo jedro je jajčaste oblike, organeli so slabo razviti.

Pericite (perikapilarne celice ali Rougetove celice) se nahajajo zunaj endotelija, znotraj bazalne plasti krvnih kapilar. To so procesne celice, ki s svojimi procesi stopijo v stik z vsako sosednjo endotelijsko celico.

Pigmentne celice ali pigmentociti, dendritični, vsebujejo v svoji citoplazmi pigment melanin. Te celice so v izobilju prisotne v šarenici in žilnih membranah očesa, koži bradavice in areoli mlečne žleze ter na drugih delih telesa.

Plazemske celice (plazmociti) in limfociti so "delovne" celice imunskega sistema; aktivno se gibljejo v tkivih, vključno z vezivnim tkivom, in sodelujejo v humoralnih in celičnih imunskih reakcijah.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]