Histološka struktura živčnega sistema

Živčni sistem ima kompleksno histološko strukturo. Sestavljen je iz živčnih celic (nevronov) z njihovimi odrastki (vlakni), nevroglije in elementov vezivnega tkiva. Osnovna strukturna in funkcionalna enota živčnega sistema je nevron (nevrocit). Glede na število odrastkov, ki segajo od celičnega telesa, obstajajo 3 vrste nevronov - multipolarni, bipolarni in unipolarni. Večina nevronov v osrednjem živčnem sistemu so bipolarne celice z enim aksonom in velikim številom dihotomno razvejanih dendritov. Podrobnejša klasifikacija upošteva značilnosti oblike (piramidalna, vretenasta, košarasta, zvezdasta) in velikosti - od zelo majhnih do velikanskih [na primer, dolžina velikanskih piramidalnih nevronov (Betzovih celic) v motorični coni možganske skorje je 4-120 μm]. Skupno število takšnih nevronov samo v skorji obeh možganskih hemisfer doseže 10 milijard.

Bipolarne celice, ki imajo akson in en dendrit, so prav tako precej pogoste v različnih delih osrednjega živčevja. Takšne celice so značilne za vidni, slušni in vohalni sistem – specializirane senzorične sisteme.

Unipolarne (psevdounipolarne) celice najdemo veliko manj pogosto. Nahajajo se v mezencefaličnem jedru trigeminalnega živca in v spinalnih ganglijih (gangliji zadnjih korenin in senzoričnih možganskih živcev). Te celice zagotavljajo določene vrste občutljivosti - bolečino, temperaturo, taktilnost, pa tudi občutek pritiska, vibracij, stereognoze in zaznavanje razdalje med mesti dveh točkovnih dotikov na koži (dvodimenzionalni prostorski občutek). Takšne celice, čeprav se imenujejo unipolarne, imajo v resnici 2 odrastka (akson in dendrit), ki se združita v bližini celičnega telesa. Za celice te vrste je značilna prisotnost edinstvene, zelo goste notranje kapsule glialnih elementov (satelitskih celic), skozi katero potekajo citoplazmatski odrastki ganglijskih celic. Zunanjo kapsulo okoli satelitskih celic tvorijo elementi vezivnega tkiva. Prave unipolarne celice najdemo le v mezencefaličnem jedru trigeminalnega živca, ki prevaja proprioceptivne impulze iz žvečilnih mišic v celice talamusa.

Funkcija dendritov je prevajanje impulzov proti celičnemu telesu (aferentnemu, celulopetalnemu) iz njegovih receptivnih področij. Na splošno lahko celično telo, vključno z aksonskim gričkom, štejemo za del receptivnega območja nevrona, saj aksonski končiči drugih celic tvorijo sinaptične stike na teh strukturah na enak način kot na dendritih. Površina dendritov, ki prejemajo informacije iz aksonov drugih celic, je znatno povečana zaradi majhnih izrastkov (tipikon).

Akson prevaja impulze eferentno - iz celičnega telesa in dendritov. Pri opisovanju aksona in dendritov izhajamo iz možnosti prevajanja impulzov samo v eno smer - tako imenovanega zakona dinamične polarizacije nevrona. Enostransko prevajanje je značilno le za sinapse. Vzdolž živčnega vlakna se impulzi lahko širijo v obe smeri. V obarvanih odsekih živčnega tkiva akson prepoznamo po odsotnosti tigroidne snovi v njem, medtem ko ga v dendritih, vsaj v njihovem začetnem delu, razkrijemo.

Celično telo (perikarion) s sodelovanjem svoje RNK opravlja funkcijo trofičnega centra. Morda nima regulacijskega učinka na smer gibanja impulzov.

Živčne celice imajo sposobnost zaznavanja, prevajanja in prenosa živčnih impulzov. Sintetizirajo mediatorje, ki sodelujejo pri njihovem prevajanju (nevrotransmiterje): acetilholin, kateholamine, pa tudi lipide, ogljikove hidrate in beljakovine. Nekatere specializirane živčne celice imajo sposobnost nevrokrinije (sintetizirajo beljakovinske produkte - oktapeptide, na primer antidiuretični hormon, vazopresin, oksitocin v zakovicah supraoptičnega in paraventrikularnega jedra hipotalamusa). Drugi nevroni, ki so del bazalnih oddelkov hipotalamusa, proizvajajo tako imenovane sproščujoče faktorje, ki vplivajo na delovanje adenohipofize.

Za vse nevrone je značilna visoka stopnja presnove, zato potrebujejo stalno oskrbo s kisikom, glukozo in drugimi snovmi.

Telo živčne celice ima svoje strukturne značilnosti, ki jih določa specifičnost njene funkcije.

Telo nevrona ima poleg zunanje lupine tudi troslojno citoplazemsko membrano, ki jo sestavljata dve plasti fosfolipidov in beljakovin. Membrana opravlja pregradno funkcijo, ki ščiti celico pred vdorom tujih snovi, in transportno funkcijo, ki zagotavlja vnos snovi, potrebnih za njeno vitalno delovanje, v celico. Razlikujemo med pasivnim in aktivnim transportom snovi in ionov skozi membrano.

Pasivni transport je prenos snovi v smeri padajočega elektrokemičnega potenciala vzdolž koncentracijskega gradienta (prosta difuzija skozi lipidni dvosloj, olajšana difuzija - transport snovi skozi membrano).

Aktivni transport je prenos snovi proti gradientu elektrokemičnega potenciala z uporabo ionskih črpalk. Ločimo tudi citozo - mehanizem za prenos snovi skozi celično membrano, ki ga spremljajo reverzibilne spremembe v strukturi membrane. Skozi plazemsko membrano se ne uravnava le vstop in izstop snovi, temveč se izmenjujejo tudi informacije med celico in zunajceličnim okoljem. Membrane živčnih celic vsebujejo veliko receptorjev, katerih aktivacija vodi do povečanja znotrajcelične koncentracije cikličnega adenozin monofosfata (nAMP) in cikličnega gvanozin monofosfata (nGMP), ki uravnavata celični metabolizem.

Jedro nevrona je največja od celičnih struktur, vidnih s svetlobno mikroskopijo. V večini nevronov se jedro nahaja v središču celičnega telesa. Celična plazma vsebuje kromatinske granule, ki so kompleks deoksiribonukleinske kisline (DNK) s preprostimi beljakovinami (histoni), nehistonskimi beljakovinami (nukleoproteini), protamini, lipidi itd. Kromosomi postanejo vidni šele med mitozo. V središču jedra je jedro, ki vsebuje znatno količino RNK in beljakovin; v njem nastaja ribosomska RNK (rRNA).

Genetske informacije, ki jih vsebuje kromatinska DNK, se prepišejo v informacijsko RNK (mRNA). Nato molekule mRNA prodrejo skozi pore jedrne membrane in vstopijo v ribosome in poliribosome granularnega endoplazemskega retikuluma. Tam se sintetizirajo beljakovinske molekule; uporabljajo se aminokisline, ki jih prinese posebna prenosna RNK (tRNA). Ta proces se imenuje translacija. Nekatere snovi (cAMP, hormoni itd.) lahko povečajo hitrost transkripcije in translacije.

Jedrna membrana je sestavljena iz dveh membran - notranje in zunanje. Pore, skozi katere poteka izmenjava med nukleoplazmo in citoplazmo, zasedajo 10 % površine jedrne membrane. Poleg tega zunanja jedrna membrana tvori izbokline, iz katerih izhajajo prameni endoplazemskega retikuluma z nanje pritrjenimi ribosomi (granularni retikulum). Jedrna membrana in membrana endoplazemskega retikuluma sta si morfološko blizu.

V telesih in velikih dendritih živčnih celic so pod svetlobno mikroskopijo jasno vidne gruče bazofilne snovi (Nisslova snov). Elektronska mikroskopija je pokazala, da je bazofilna snov del citoplazme, nasičen s sploščenimi cisternami granularnega endoplazemskega retikuluma, ki vsebuje številne proste in na membrano pritrjene ribosome in poliribosome. Obilje rRNA v ribosomih določa bazofilno obarvanje tega dela citoplazme, vidno pod svetlobno mikroskopijo. Zato bazofilno snov identificiramo z granularnim endoplazemskim retikulumom (ribosomi, ki vsebujejo rRNA). Velikost grud bazofilne granularnosti in njihova porazdelitev v nevronih različnih tipov sta različni. To je odvisno od stanja impulzne aktivnosti nevronov. V velikih motoričnih nevronih so gruče bazofilne snovi velike in cisterne so v njih kompaktno nameščene. V granularnem endoplazemskem retikulumu se v ribosomih, ki vsebujejo rRNA, nenehno sintetizirajo novi citoplazemski proteini. Te beljakovine vključujejo beljakovine, ki sodelujejo pri gradnji in obnovi celičnih membran, presnovne encime, specifične beljakovine, ki sodelujejo pri sinaptični prevodnosti, in encime, ki inaktivirajo ta proces. Novo sintetizirane beljakovine v citoplazmi nevrona vstopijo v akson (in tudi v dendrite), da nadomestijo porabljene beljakovine.

Če akson živčne celice ni prerezan preblizu perikariona (da ne bi prišlo do nepopravljive poškodbe), pride do prerazporeditve, zmanjšanja in začasnega izginotja bazofilne snovi (kromatolize), jedro pa se premakne vstran. Med regeneracijo aksona v telesu nevrona opazimo premikanje bazofilne snovi proti aksonu, poveča se količina granularnega endoplazemskega retikuluma in mitohondrijev, poveča se sinteza beljakovin, na proksimalnem koncu prerezanega aksona pa se lahko pojavijo odrastki.

Lamelarni kompleks (Golgijev aparat) je sistem znotrajceličnih membran, od katerih je vsaka vrsta sploščenih cistern in sekretornih veziklov. Ta sistem citoplazemskih membran se imenuje agranularni retikulum zaradi odsotnosti ribosomov, pritrjenih na njegove cisterne in vezikle. Lamelarni kompleks sodeluje pri transportu določenih snovi iz celice, zlasti beljakovin in polisaharidov. Pomemben del beljakovin, sintetiziranih v ribosomih na membranah granularnega endoplazemskega retikuluma, se po vstopu v lamelarni kompleks pretvori v glikoproteine, ki se zapakirajo v sekretorne vezikle in nato sprostijo v zunajcelično okolje. To kaže na tesno povezavo med lamelarni kompleksom in membranami granularnega endoplazemskega retikuluma.

Nevrofilamente najdemo v večini velikih nevronov, kjer se nahajajo v bazofilni snovi, pa tudi v mieliniziranih aksonih in dendritih. Nevrofilamenti so strukturno fibrilarni proteini z nejasno funkcijo.

Nevrotubule so vidne le z elektronsko mikroskopijo. Njihova vloga je ohranjanje oblike nevrona, zlasti njegovih odrastkov, in sodelovanje pri aksoplazmatskem transportu snovi vzdolž aksona.

Lizosomi so vezikli, omejeni z enostavno membrano, ki zagotavljajo fagocitozo celice. Vsebujejo niz hidrolitičnih encimov, ki so sposobni hidrolizirati snovi, ki so vstopile v celico. V primeru celične smrti se lizosomska membrana raztrga in začne se avtoliza - hidrolaze, ki se sprostijo v citoplazmo, razgrajujejo beljakovine, nukleinske kisline in polisaharide. Normalno delujoča celica je zanesljivo zaščitena z lizosomsko membrano pred delovanjem hidrolaz, ki jih vsebujejo lizosomi.

Mitohondriji so strukture, v katerih so lokalizirani encimi oksidativne fosforilacije. Mitohondriji imajo zunanje in notranje membrane ter se nahajajo po celotni citoplazmi nevrona, kjer tvorijo skupke v končnih sinaptičnih podaljških. So nekakšne energijske postaje celic, v katerih se sintetizira adenozin trifosfat (ATP) - glavni vir energije v živem organizmu. Zahvaljujoč mitohondrijem se v telesu izvaja proces celičnega dihanja. Komponente tkivne dihalne verige, pa tudi sistem sinteze ATP, so lokalizirane v notranji membrani mitohondrijev.

Med drugimi različnimi citoplazemskimi vključki (vakuole, glikogen, kristaloidi, granule, ki vsebujejo železo, itd.) so prisotni tudi nekateri pigmenti črne ali temno rjave barve, podobni melaninu (v celicah črne substance, modre pege, dorzalnega motoričnega jedra vagusnega živca itd.). Vloga pigmentov ni povsem pojasnjena. Vendar pa je znano, da je zmanjšanje števila pigmentiranih celic v črni substanci povezano z zmanjšanjem vsebnosti dopamina v njenih celicah in repatem jedru, kar vodi do parkinsonovega sindroma.

Aksoni živčnih celic so obdani z lipoproteinsko ovojnico, ki se začne na določeni razdalji od celičnega telesa in konča na razdalji 2 µm od sinaptičnega terminala. Ovojnica se nahaja zunaj mejne membrane aksona (aksoleme). Tako kot ovojnica celičnega telesa je sestavljena iz dveh elektronsko gostih plasti, ločenih z manj elektronsko gosto plastjo. Živčna vlakna, obdana s takimi lipoproteinskimi ovojnicami, se imenujejo mielinizirana.S svetlobno mikroskopijo ni bilo vedno mogoče videti takšne "izolacijske" plasti okoli mnogih perifernih živčnih vlaken, ki so bila zaradi tega razvrščena kot nemielinizirana (nemielinizirana). Vendar pa so elektronsko mikroskopske študije pokazale, da so tudi ta vlakna obdana s tanko mielinsko (lipoproteinsko) ovojnico (tanko mielinizirana vlakna).

Mielinske ovojnice vsebujejo holesterol, fosfolipide, nekatere cerebrozide in maščobne kisline ter beljakovinske snovi, prepletene v obliki mreže (nevrokeratin). Kemijska narava mielina perifernih živčnih vlaken in mielina centralnega živčnega sistema se nekoliko razlikuje. To je posledica dejstva, da v centralnem živčnem sistemu mielin tvorijo celice oligodendroglija, v perifernem živčnem sistemu pa lemociti. Ti dve vrsti mielina imata tudi različne antigenske lastnosti, kar se kaže v infekcijsko-alergijski naravi bolezni. Mielinske ovojnice živčnih vlaken niso neprekinjene, temveč so vzdolž vlakna prekinjene z vrzelmi, imenovanimi prestrezitve vozlišča (prestrezitve Ranvierja). Takšne prestrezitve obstajajo v živčnih vlaknih tako centralnega kot perifernega živčnega sistema, čeprav sta njihova struktura in periodičnost v različnih delih živčnega sistema različni. Veje živčnega vlakna običajno odstopajo od mesta prestrezitve vozlišča, kar ustreza mestu zaprtja dveh lemocitov. Na koncu mielinske ovojnice na ravni prestrezanja vozlišča opazimo rahlo zoženje aksona, katerega premer se zmanjša za 1/3.

Mielinacijo perifernih živčnih vlaken izvajajo lemociti. Te celice tvorijo izrastek citoplazemske membrane, ki spiralno ovija živčno vlakno. Lahko se tvori do 100 spiralnih plasti mielina pravilne strukture. Med ovijanjem aksona se citoplazma lemocita premakne proti njegovemu jedru; to zagotavlja konvergenco in tesen stik sosednjih membran. Elektronsko mikroskopsko je mielin nastale ovojnice sestavljen iz gostih plošč, debelih približno 0,25 nm, ki se ponavljajo v radialni smeri s periodo 1,2 nm. Med njimi je svetlo območje, ki ga na dva dela deli manj gosta vmesna plošča nepravilnega obrisa. Svetlo območje je z vodo močno nasičen prostor med obema komponentama bimolekularne lipidne plasti. Ta prostor je na voljo za kroženje ionov. Tako imenovana "nemielinizirana" vlakna avtonomnega živčnega sistema so prekrita z eno samo spiralo membrane lemocita.

Mielinska ovojnica zagotavlja izolirano, nedekrementalno (brez padca amplitude potenciala) in hitrejše prevajanje vzbujanja vzdolž živčnega vlakna. Obstaja neposredna povezava med debelino te ovojnice in hitrostjo prevajanja impulza. Vlakna z debelo mielinsko plastjo prevajajo impulze s hitrostjo 70-140 m/s, medtem ko prevodniki s tanko mielinsko ovojnico s hitrostjo približno 1 m/s in še počasneje 0,3-0,5 m/s - "nemielinska" vlakna.

Mielinske ovojnice okoli aksonov v osrednjem živčnem sistemu so prav tako večplastne in jih tvorijo izrastki oligodendrocitov. Mehanizem njihovega razvoja v osrednjem živčnem sistemu je podoben nastanku mielinskih ovojnic na periferiji.

Citoplazma aksona (aksoplazma) vsebuje veliko nitastih mitohondrijev, aksoplazmatskih veziklov, nevrofilamentov in nevrotubulov. Ribosomi so v aksoplazmi zelo redki. Granularni endoplazemski retikulum je odsoten. To vodi do dejstva, da telo nevrona oskrbuje akson z beljakovinami; zato se morajo glikoproteini in številne makromolekularne snovi, pa tudi nekateri organeli, kot so mitohondriji in različni vezikli, premikati vzdolž aksona iz celičnega telesa.

Ta proces se imenuje aksonski ali aksoplazmatski transport.

Določeni citoplazemski proteini in organeli se gibljejo vzdolž aksona v več tokovih z različnimi hitrostmi. Antegradni transport se giblje z dvema hitrostma: počasen tok poteka vzdolž aksona s hitrostjo 1-6 mm/dan (lizosomi in nekateri encimi, potrebni za sintezo nevrotransmiterjev v končičih aksonov, se gibljejo v tej smeri) in hiter tok iz celičnega telesa s hitrostjo približno 400 mm/dan (ta tok prenaša komponente, potrebne za sinaptično delovanje - glikoproteine, fosfolipide, mitohondrije, dopamin hidroksilazo za sintezo adrenalina). Obstaja tudi retrogradno gibanje aksoplazme. Njegova hitrost je približno 200 mm/dan. Vzdržuje se s krčenjem okoliških tkiv, pulziranjem sosednjih žil (to je neke vrste masaža aksona) in krvnim obtokom. Prisotnost retrogradnega akso transporta omogoča nekaterim virusom, da vstopijo v telesa nevronov vzdolž aksona (na primer virus klopnega encefalitisa z mesta ugriza klopa).

Dendriti so običajno veliko krajši od aksonov. Za razliko od aksonov se dendriti razvejajo dihotomno. V centralnem živčnem sistemu dendriti nimajo mielinske ovojnice. Veliki dendriti se od aksonov razlikujejo tudi po tem, da vsebujejo ribosome in cisterne granularnega endoplazemskega retikuluma (bazofilne snovi); prisotno je tudi veliko nevrotubulov, nevrofilamentov in mitohondrijev. Tako imajo dendriti enak nabor organelov kot telo živčne celice. Površina dendritov je znatno povečana zaradi majhnih izrastkov (bodic), ki služijo kot mesta sinaptičnega stika.

Parenhim možganskega tkiva ne vključuje le živčnih celic (nevronov) in njihovih odrastkov, temveč tudi nevroglijo in elemente žilnega sistema.

Živčne celice se med seboj povezujejo le s stikom – sinapso (grško synapsis – dotikanje, prijemanje, povezovanje). Sinapse lahko razvrstimo glede na njihovo lokacijo na površini postsinaptičnega nevrona. Razlikujemo med: aksodendritičnimi sinapsami – akson se konča na dendritu; aksosamatskimi sinapsami – stik se vzpostavi med aksonom in telesom nevrona; aksoaksonskimi – stik se vzpostavi med aksoni. V tem primeru lahko akson tvori sinapso le na nemieliniziranem delu drugega aksona. To je mogoče bodisi v proksimalnem delu aksona bodisi na območju končnega gumba aksona, saj na teh mestih mielinska ovojnica ni prisotna. Obstajajo tudi druge vrste sinaps: dendrodendritične in dendrosomatske. Približno polovica celotne površine telesa nevrona in skoraj celotna površina njegovih dendritov je posejana s sinaptičnimi stiki iz drugih nevronov. Vendar pa vse sinapse ne prenašajo živčnih impulzov. Nekatere od njih zavirajo reakcije nevrona, s katerim so povezane (inhibitorne sinapse), druge, ki se nahajajo na istem nevronu, pa ga vzbujajo (ekscitatorne sinapse). Kombinirani učinek obeh vrst sinaps na en nevron v danem trenutku vodi do ravnovesja med obema nasprotnima vrstama sinaptičnih učinkov. Ekscitatorne in inhibitorne sinapse so strukturirane enako. Njihovo nasprotno delovanje je razloženo s sproščanjem različnih kemičnih nevrotransmiterjev v sinaptičnih končičih, ki imajo različne sposobnosti spreminjanja prepustnosti sinaptične membrane za kalijeve, natrijeve in klorove ione. Poleg tega ekscitatorne sinapse pogosteje tvorijo aksodendritične stike, medtem ko inhibitorne sinapse tvorijo aksosomatske in akso-aksonske stike.

Del nevrona, skozi katerega impulzi vstopajo v sinapso, se imenuje presinaptični terminal, del, ki impulze sprejema, pa postsinaptični terminal. Citoplazma presinaptičnega terminala vsebuje veliko mitohondrijev in sinaptičnih veziklov, ki vsebujejo nevrotransmiter. Aksolema presinaptičnega dela aksona, ki je najbližje postsinaptičnemu nevronu, tvori presinaptično membrano v sinapsi. Del plazemske membrane postsinaptičnega nevrona, ki je najbližje presinaptični membrani, se imenuje postsinaptična membrana. Medcelični prostor med pred- in postsinaptično membrano se imenuje sinaptična špranja.

Struktura nevronskih teles in njihovih odrastkov je zelo raznolika in odvisna od njihovih funkcij. Obstajajo receptorski (senzorični, vegetativni), efektorski (motorični, vegetativni) in kombinacijski (asociativni) nevroni. Refleksni loki so zgrajeni iz verige takšnih nevronov. Vsak refleks temelji na zaznavanju dražljajev, njihovi obdelavi in prenosu na odzivni organ-izvrševalec. Niz nevronov, potrebnih za izvedbo refleksa, se imenuje refleksni lok. Njegova struktura je lahko preprosta in zelo kompleksna, vključno z aferentnimi in eferentnimi sistemi.

Aferentni sistemi so ascendentni prevodniki hrbtenjače in možganov, ki prevajajo impulze iz vseh tkiv in organov. Sistem, ki vključuje specifične receptorje, prevodnike iz njih in njihove projekcije v možganski skorji, je opredeljen kot analizator. Opravlja funkcije analize in sinteze dražljajev, torej primarno razgradnjo celote na dele, enote in nato postopno seštevanje celote iz enot, elementov.

Eferentni sistemi izvirajo iz številnih delov možganov: možganske skorje, subkortičnih ganglijev, subtalamičnega področja, malih možganov in struktur možganskega debla (zlasti iz tistih delov retikularne formacije, ki vplivajo na segmentni aparat hrbtenjače). Številni padajoči prevodniki iz teh možganskih struktur se približajo nevronom segmentnega aparata hrbtenjače in nato nadaljujejo do izvršilnih organov: progastih mišic, endokrinih žlez, žil, notranjih organov in kože.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]