Histološka struktura živčnega sistema

Živčni sistem ima zapleteno histološko strukturo. Sestavljen je iz živčnih celic (nevronov) z njihovimi izrastki (vlakna), nevroglije in vezivnega tkiva. Glavna strukturna in funkcionalna enota živčnega sistema je nevron (nevrokid). Odvisno od števila procesov, ki odstopajo od telesa celice, obstajajo tri vrste nevronov - večipoli, bipolarni in unipolarni. Večino nevronov v osrednjem živčnem sistemu predstavljajo bipolarne celice, ki imajo en akson in veliko število dichotomno razvejanih dendritov. Nadalje razvrstitev upošteva obliko (piramidni, fusiform, korzinchatye, zvezde) in velikosti - od zelo majhnih do zelo velikih [npr dolžina gigantopiramidalnyh nevronov (Betz celic) v korteksu področju motornega od 4120 m]. Skupno število takšnih nevronov le v skorji obeh hemisfer iz možganov doseže 10 milijard.

Bipolarne celice, ki imajo akson in en dendrit, prav tako pogosto najdemo v različnih delih centralnega živčnega sistema. Takšne celice so značilne za vizualne, slušne in vonjalne sisteme - specializirane senzorične sisteme.

Znatno manj pogoste so unipolarne (psevdo-unipolarne) celice. So v mesencefalnem jedru trigeminalnega živca in v hrbtenici (ganglija zadnjih korenin in občutljivi lobanjski živci). Te celice zagotavljajo posebne vrste občutljivosti - bolečino, toplotno, otipljivo, občutek pritiska in vibracij ter stereognosis zaznavno razdaljo med lokacijami dveh točke stiku s kožo (dvodimenzionalna prostorskem smislu). Takšne celice, čeprav so imenovane unipolarne, imajo dejansko dva procesa (akson in dendrit), ki se združita blizu telesa celice. Za celice tega tipa je značilna nekakšna zelo tesen notranjega kapsulo glialnih celic (satelitskih celic), skozi katero citoplazme procese ganglijskih celic. Zunanja kapsula okoli satelitskih celic je sestavljena iz veznih tkivnih elementov. Resnično se unipolarne celice najti le v mesencephalic jedru trigeminalnega živca, ki nosi impulze proprioneptivnye masticatory mišic v talamus celicah.

Funkcija dendritov je sestavljena iz izvajanja impulza proti telesu celice (aferentno, celulozno) iz njegovih receptivnih regij. Na splošno je telo celice, vključno z aksonskim hribovskim mestom, mogoče obravnavati kot del receptivne regije nevrona, ker konci aksona drugih celic tvorijo sinaptične kontakte na teh strukturah in na dendritih. Površine dendritov, ki prejemajo informacije iz aksonov drugih celic, se znatno povečajo zaradi majhnih izrastkov (tipicon).

Axon izvaja impulze Eferent - iz celičnega telesa in dendritov. Pri opisovanju aksona in dendritov izhaja iz možnosti izvajanja impulzov samo v eni smeri - tako imenovani zakon dinamične polarizacije nevrona. Enostransko vodenje je značilno le za sinapse. Na živčnem vlaknu se lahko impulzi razširijo v obe smeri. V barvnih odsekih živčnega tkiva se aks zazna v odsotnosti tigreve snovi v njej, medtem ko se v dendritih vsaj v začetnem delu razkrije.

Celično telo (perikarion) z udeležbo RNK služi kot trofični center. Morda nima regulacijskega učinka na smer gibanja impulzov.

Živčne celice imajo sposobnost zaznavanja, vodenja in prenosa živčnih impulzov. So sintezo mediatorjev, ki sodelujejo pri njihovem izvajanju (nevrotransmiterjev): acetilholin, kateholaminov in lipide, ogljikove hidrate in beljakovine. Nekatere specializirane živčne celice imajo sposobnost, da neyrokrinii (sintetiziramo beljakovinske proizvode - oktapeptid, npr antidiuretičnega hormona, vazopresin, oksitocin zakovičeni v supraoptic in paraventricular hipotalamusa jeder). Drugi nevroni, ki sestavljajo bazalno hipotalamus, proizvajajo tako imenovane rilizingg dejavnike, ki vplivajo na funkcijo sprednjega režnja hipofize.

Za vse nevrone je značilna visoka intenzivnost metabolizma, zato potrebujejo stalno oskrbo s kisikom, glukozo in drugimi. Snovi.

Telo živčne celice ima svoje strukturne značilnosti, ki jih določi specifičnost njihove funkcije.

Poleg zunanje lupine ima telo nevrona troslojno citoplazemsko membrano, sestavljeno iz dveh slojev fosfolipidov in beljakovin. Membrana opravlja pregradno funkcijo, ščiti celico pred vstopom tujih snovi in transport, s čimer zagotavlja vstop v celico, potrebno za njegove vitalne snovi. Razlikovati pasivni in aktiven prevoz snovi in ionov skozi membrano.

Pasivni transport je prenos snovi v smeri zmanjšanja elektrokemičnega potenciala vzdolž gradienta koncentracije (prosta difuzija skozi lipidni dvosloj, olajšana difuzija - transport snovi skozi membrano).

Aktivni prevoz - prenos snovi z gradientom elektrokemijskega potenciala s pomočjo ionskih črpalk. Citoza je tudi mehanizem za prenos snovi skozi celično membrano, ki jo spremljajo reverzibilne spremembe v strukturi membrane. Skozi plazemsko membrano se regulirajo ne samo vnos in proizvodnja snovi, ampak izmenjujejo podatke med celico in zunajceličnim okoljem. Membrane iz živčnih celic obsegajo množico receptorjev, katerega aktivacija vodi do povečanja znotrajcelične koncentracije cikličnega adenozin monofosfata (poligona NAMFI) in cikličnega gvanozin monofosfata (nGMF) ureja celičnega metabolizma.

Jedro nevronov je največja celična struktura vidna v svetlobni mikroskopiji. V večini nevronov se jedro nahaja v središču celičnega telesa. Celice so plazma kromatin granule predstavljajo kompleksno kislino (DNK) iz protozojskimi proteinov (histones), ki niso histonskih proteinov (nukleoproteine), protamina, lipidov in drugi. Kromosomih postane viden šele med mitozo. Središče jedro razporejen endosoma, ki vsebuje znatno količino proteinov in RNA, ribosomske RNA (rRNA) tvorjene v njem.

Genetske informacije, vsebovane v kromatin DNK, se prepišejo v obrazec RNA (mRNA). Nato molekule mRNK prodrejo skozi pore jedrske membrane in vstopijo v ribosome in poliribosome granuliranega endoplazemskega retikuluma. Obstaja sinteza beljakovinskih molekul; Hkrati se uporabljajo aminokisline, ki jih prinaša posebna transportna RNA (tRNA). Ta proces se imenuje prevod. Nekatere snovi (cAMP, hormoni itd.) Lahko povečajo hitrost prepisovanja in prevajanja.

Jedrska ovojnica je sestavljena iz dveh membran - notranjih in zunanjih. Pore, skozi katere poteka izmenjava med nukleoplazmo in citoplazem, zaseda 10% površine jedrske ovojnice. Poleg tega zunanja jedrska membrana tvori izbokline, iz katerih se pojavijo konci endoplazme retikuluma s pritrjenimi ribosomi (granularni retikulum). Jedrska membrana in membrana endoplazmatskega retikuluma sta morfološko blizu drug drugemu.

V telesih in velikih dendritih živčnih celic s svetlobno mikroskopijo so jasno vidne grudice bazofilne snovi (snovi ali snovi Nissl). Elektronska mikroskopija je pokazala, da je snov bazofilno citoplazmo del, nasičenih sploščene cistern granuliranega endoplazemski retikulum in vsebuje številne prostih ribosomov pritrjene na membranah in polyribosomes. Obilje rRNK v ribosomih določa bazofilno obarvanost tega dela citoplazme, ki jo vidimo s svetlobno mikroskopijo. Zato se bazofilna snov identificira z granuliranim endoplazemskim retikulumom (ribosomi, ki vsebujejo rRNA). Velikost koščkov bazofilne granulacije in njihova porazdelitev v različnih vrstah nevronov je drugačna. Odvisno je od stanja impulzne aktivnosti nevronov. V velikih motornih nevronih so kepe bazofilne snovi velike in v njem so kompaktne cisterne. V granuliranem endoplazemskem retikulumu v ribosomih, ki vsebujejo rRNA, se kontinuirano sintetizirajo novi proteini citoplazme. Ti proteini vključujejo proteine, vpletene v gradnjo in obnovo celičnih membran, presnovnih encimov, specifičnih proteinov, vključenih v sinaptični ravnanja in encimov, ki inaktivirajo ta proces. Proteini, ki so na novo sintetizirani v citoplazmi nevrona, vstopijo v akson (in tudi v dendrite), ki nadomestijo porabljene beljakovine.

Če se akson iz živčne celice cut preveč blizu perikaryonic (tako, da ne povzroči nepopravljivo škodo), nato pa je do prerazporeditve, zmanjšanje in začasno ukinitev bazofilno snovi (chromolysis) in jedro premakne na stran. Ko akson regeneracija v telesu bazofilno nevronu opazili približuje aksona snovi, da poveča količino granuliranega endoplazemski retikulum in mitohondrije, izboljšano sintezo proteinov in proksimalni konec prerezanega aksonov lahko pojavijo procesov.

Kompleks plošče (naprava Golgi) je sistem znotrajceličnih membran, od katerih je vsaka vrsta sploščenih rezervoarjev in sekretnih veziklov. Ta sistem se imenuje citoplazemsko membrano nemoteno retikulum zaradi pomanjkanja navezanosti na svojih cistern in mehurčki ribosome. Lamelni kompleks sodeluje pri transportu iz celice nekaterih snovi, zlasti beljakovin in polisaharidov. Veliko proteinov ribosomov na membranah granul endoplazemski retikulum, ki se vpisujejo kompleksa plošča sintetiziranih pretvorimo v glikoproteinov, ki so pakirani v sekretorne veziklov in kasneje izpuščenih v ekstracelularni mediju. To kaže na tesno povezavo med lamelnim kompleksom in membranami zrnatega endoplazemskega retikuluma.

Nevrofilamente lahko zaznamo v večini velikih nevronov, kjer se nahajajo v bazofilni snovi, pa tudi v mieliniranih aksonih in dendritih. Nevrofilamenti v njihovi strukturi so fibrilarni proteini z nedoločeno funkcijo.

Nevrotrniki so vidni le pri elektronski mikroskopiji. Njihova vloga je vzdrževati obliko nevrona, še posebej njene procese, in sodelovati pri aksoplazmičnem transportu snovi vzdolž aksona.

Lizozomi so veziki, omejeni s preprosto membrano in zagotavljajo fagocitozo celice. Vsebujejo niz hidrolitskih encimov, ki lahko hidrolizirajo snovi, ujete v celici. V primeru celične smrti se lizosomalna membrana prekine in začne se avtoliza - hidrolaze, sproščene v citoplazem, razgrajujejo proteine, nukleinske kisline in polisaharide. Normalno delujočo celico zanesljivo zaščitimo z lizosomalno membrano iz delovanja hidrolaz, ki jih vsebujejo lizosomi.

Mitohondrije so strukture, v katerih so encimi oksidativne fosforilacije lokalizirani. Mitohondrije imajo zunanjo in notranjo membrano in se nahajajo skozi celotno citoplazmo nevrona, ki tvori grozdove v terminalnih sinaptičnih podaljških. So originalne elektrarne celic, v katerih se sintetizira adenozin trifosfat (ATP) - glavni vir energije v živem organizmu. Zaradi mitohondrije telo izvaja proces celičnega dihanja. Komponente dihalne verige tkiva, kot tudi sintezni sistem ATP, so lokalizirane v notranji membrani mitohondrijev.

Med drugimi različnimi citoplazme vključkov (votlinic, glikogen, kristaloidi, železni peleti, itd), Obstaja nekaj pigmenti črno ali temno rjavo tsvega podobne melanina (celice substantia nigra, locus coeruleus, dorzalnih motornih jedro vagusni živec, itd). Vloga pigmentov ni bila popolnoma pojasnjena. Vendar pa je znano, da zmanjšanje števila celic v pigmentiranih substantia nigra zaradi zmanjšanja vsebnosti dopamina v svojih celicah in hvosgatom jedra, ki vodi do Parkinsonov sindrom.

Axoni živčnih celic so zaprti v lipoproteinski membrani, ki se začne na nekem odmiku od telesa celice in konča na razdalji 2 μm od sinaptičnega konca. Lupina se nahaja zunaj mejne membrane aksona (axolemma). To je kot lupina celičnega telesa sestavljeno iz dveh elektronsko gostih slojev, ločenih z manj elektronsko gostim slojem. Nervna vlakna, obkrožena s takimi lipoproteinskimi membranami, se imenujejo mielini. S svetlobno mikroskopijo ni bilo vedno mogoče videti takšne "izolacijske" plasti okoli številnih perifernih živčnih vlaken, ki so zaradi tega pripisali nemeliniziranim (neskladnim) vlakenam . Vendar pa so elektronske mikroskopske študije pokazale, da so ta vlakna tudi zaprta v tanki mielinski (lipoproteinski) lupini (tanko mielinirana vlakna).

Obloge mielina vsebujejo holesterol, fosfolipide, nekatere cerebroside in maščobne kisline, kot tudi proteinske snovi, prepletene v obliki mreže (nevroceratin). Kemična narava mielinskih perifernih živčnih vlaken in mielina centralnega živčnega sistema je nekoliko drugačna. To je posledica dejstva, da je v osrednjem živčnem sistemu mielin tvorjen s celicami oligodendroglije, v perifernih - z lemociti. Ti dve vrsti mielina imajo tudi različne antigenske lastnosti, kar se razkriva v nalezljivo-alergični naravi bolezni. Obloge mielinovih živčnih vlaken niso trdne, vendar so prek vlaken prekinjene po vrzeli, ki se imenujejo prestrezanja vozlišča (Ranvier presledki). Takšna prestrezanja obstajajo v živčnih vlaknih osrednjega in perifernega živčnega sistema, čeprav sta njihova struktura in periodičnost v različnih delih živčnega sistema drugačna. Razvejanje vej iz živčnega vlakna običajno poteka v kraju prestrezanja vozlišča, kar ustreza mestu zapiranja dveh lemococitov. Na mestu konca mielinega plašča na ravni prestrezanja vozlišča opazimo majhno zožitev aksona, katerega premer se zmanjša za 1/3.

Meelinjenje perifernega živčnega vlakna izvajajo lemociti. Te celice tvorijo izrastek citoplazemske membrane, ki spiralno obloga živčno vlakno. Do 100 spiralnih slojev mielina se lahko oblikuje do pravilne strukture. V procesu ovijanja okoli aksa se citoplazma lemocita premakne v njeno jedro; To zagotavlja bližino in tesen stik sosednjih membran. Elektronsko mikroskopsko mielin oblikovane ovojnice sestoji iz gostih plošč približno 0,25 nm v debelini, ki se ponovijo v radialni smeri s časom 1,2 nm. Med njimi je svetla cona, delitev v dveh v manj gosto vmesno ploščo, ki ima nepravilne oblike. Svetlobno območje je zelo vodno nasičen prostor med dvema komponentama bimolekularne lipidne plasti. Ta prostor je na voljo za ionsko cirkulacijo. Tako imenovane "beemyakotnye" nemyelinirana vlakna avtonomnega živčnega sistema so prekrite z eno samo spiralo lemocitne membrane.

Mejna ovojnica zagotavlja izolirano, neredno (brez padanja amplitude potenciala) in hitrejšo vzbujanje vzdolž živčnega vlakna. Obstaja neposredna povezava med debelino te lupine in hitrostjo impulzov. Vlakna z debelimi mielinskega ravnanja impulzov s hitrostjo 70-140 m / s, medtem ko so vodniki s tanko mielinske ovojnice pri hitrosti okoli 1 m / s in celo počasnejši 0,3-0,5 m / s - "ne-mesnate" vlakno .

Obloge mielina okrog aksonov v osrednjem živčnem sistemu so tudi večplastne in tvorijo izrastki oligodendrocitov. Mehanizem njihovega razvoja v osrednjem živčnem sistemu je podoben tvorbi mielinskih oblog na periferiji.

V citoplazmi aksona (aksoplazma) je veliko filamentnih mitohondrijev, aksoplazmatskih veziklov, nevrofilamentov in nevrotrofnih. Ribosomi v aksoplazmi so zelo redki. Zrnatega endoplazemskega retikuluma ni. To vodi do dejstva, da telo nevrona dobi akson z beljakovinami; zato morajo glikoproteini in številne makromolekulske snovi ter nekateri organeli, kot so mitohondrije in razne vezikle, premikati vzdolž aksona iz telesa celice.

Ta proces se imenuje akson ali aksoplazemski transport.

Nekateri citoplazemski proteini in organeli se vzdolž aksona premikajo z več tokovi z različnimi stopnjami. Antegrade transportne premika na dveh hitrosti: počasno tok gre vzdolž aksona s hitrostjo 1-6 mm / dan (se giblje lizosomih in nekatere encime, potrebne za sintezo nevrotransmiterjev v aksonskimi terminali), in iz celičnega telesa hitro pretočni hitrosti približno 400 mm / dan (ta tok prevozi komponent potrebnih za sinaptične funkcije - glikoproteini, fosfolipidi, mitohondrij, dofamingidroksilaza za sintezo adrenalina). Obstaja tudi retrogradno gibanje aksoplazme. Njegova hitrost je približno 200 mm / dan. To je podprto z zmanjšanjem okoliških tkiv, pulziranja sosednjih plovil (neke vrste masažnih aksonov) in krvnega obtoka. Prisotnost retrogradno aksonov prometa omogoča nekateri virusi vstopijo v telo vzdolž aksona nevronov (npr virusa klopnega encefalitisa od mestu klopa).

Dendriti so ponavadi veliko krajši od aksonov. Za razliko od aksona se dendriti vežejo dihotomno. V osrednjem živčnem sistemu dendriti nimajo mielinskega ovoja. Veliki dendriti se razlikujejo od aksona, saj vsebujejo ribosome in cisterne zrnatega endoplazemskega retikuluma (bazofilne snovi); Obstaja tudi veliko nevrotransmiterjev, nevrofilamentov in mitohondrije. Tako imajo dendriti enak niz organoidov kot telo živčne celice. Površina dendritov se močno poveča zaradi majhnih izrastkov (bočnic), ki služijo kot mesta sinaptičnega stika.

Parenhimma možganskega tkiva ne vključuje samo živčnih celic (nevronov) in njihovih procesov, ampak tudi nevroglije in elementov vaskularnega sistema.

Živčne celice se med seboj povezujejo le s stiki - sinapse (grška synapsis - stik, primite, povezava). Sinapse se lahko razvrstijo glede na njihovo mesto na površini postsinaptičnega nevrona. Razlikovati: aksodendritične sinapse - akson se konča v dendritu; aksosomatične sinapse - med aksonom in telesom nevrona se tvori kontakt; axo-axonal - stik med aksoni. V tem primeru akson lahko tvori sinapse samo na nemiliziranem delu drugega aksona. To je mogoče bodisi v proksimalnem delu aksona bodisi v območju vmesne vreče aksona, ker na teh mestih nima mejne plasti. Obstajajo še druge variante sinapse: dendro-dendritične in dendrosomske. Približno polovica celotne površine telesa nevrona in skoraj celotna površina dendritov sta prepletena s sinaptičnimi kontakti iz drugih nevronov. Vendar vse sinapse ne oddajajo živčnih impulzov. Nekateri od njih zavirajo reakcije nevrona, s katerimi so povezani (inhibirne sinapse), medtem ko druge, ki so na istem nevronu, vznemirjajo (vznemirljive sinapse). Skupni učinek obeh vrst sinapse na nevron v vsakem danem trenutku vodi v ravnovesje med dvema nasprotnima vrstama sinaptičnih učinkov. Razbremenilne in inhibitorne sinapse so razporejene enako. Njihov nasprotni učinek je razložen s sproščanjem sinaptičnih končnic različnih kemičnih nevrotransmiterjev z različno sposobnostjo spreminjanja prepustnosti sinaptične membrane za kalijeve, natrijeve in klorinske ione. Poleg tega vznemirljive sinapse pogosto tvorijo aksodendritične kontakte, medtem ko so inhibirne sinapse aksosomatične in akso-aksonske.

Območje nevrona, skozi katerega impulzi pridejo v sinapse, se imenuje presinaptični konec, mesto, ki sprejema impulze, se imenuje postsinaptično zaključevanje. V citoplazmi predinaptičnega konca obstaja veliko mitohondrije in sinaptičnih veziklov, ki vsebujejo nevrotransmiter. Aksolemija presinaptičnega mesta aksona, ki se tesno prilega postinavaptičnemu nevronu, v sinapsi tvori presinaptično membrano. Območje plazmatske membrane postsinaptičnega nevrona, ki je najbolj povezano s presinaptično membrano, se imenuje postsinaptična membrana. Medcelični prostor med pred- in postsinaptičnimi membranami imenujemo sinaptični razcep.

Struktura teles nevronov in njihovih procesov je zelo raznolika in je odvisna od njihovih funkcij. Razlikovati čutilnih celic (čutilne, avtonomna) efektorske (motor, avtonomna) in povezovalnega področja (asociativna). Iz verige takšnih nevronov so zgrajeni refleksni loki. V ospredju vsakega refleksa je dojemanje dražljajev, njeno obdelavo in prenos na odzivnega organ-izvajalca. Niz nevronov, potrebnih za izvajanje refleksa, se imenuje refleksni lok. Njegova struktura je lahko preprosta ali zelo zapletena, vključno z aferentnimi in fleksibilnimi sistemi.

Afferentni sistemi - so naraščajoči vodniki hrbtenjače in možganov, ki vodijo impulze iz vseh tkiv in organov. Sistem, ki vključuje specifične receptorje, prevodnike iz njih in njihove projekcije v možganski skorji, je opredeljen kot analizator. Izvaja funkcije analiziranja in sintetiziranja dražljajev, t.j. Primarnega razkroja celote v dele, enote in nato postopoma s seštevanjem celih enot, elementov.

Efferent sistem začne od mnogih predelih možganov: možganski skorji, bazalnih ganglijih, podbugornoy območju, male možgane, možganskega struktur (zlasti tisti odseki tvorbo mrežastim, ki vplivajo na aparat po segmentih hrbtenjače). Številni vodniki padajoče od teh možganskih struktur, prilagojenih nevronih kabel segmentnim aparata spinalno in nadalje sledijo izvršnih organov: prečnoprogastih mišic, endokrinih žlez, krvnih žil, notranjih organov in kože.

[1], [2], [3], [4], [5]