Nevron

Nevron je morfološko in funkcionalno neodvisna enota. S pomočjo odrastkov (aksona in dendritov) vzpostavlja stike z drugimi nevroni in tvori refleksne loke – povezave, iz katerih je zgrajen živčni sistem. 

Glede na funkcije v refleksnem loku ločimo aferentne (senzorne), asociativne in eferentne (efektorske) nevrone. Aferentni nevroni zaznavajo impulze, eferentni nevroni jih prenašajo v tkiva delovnih organov in jih spodbujajo k delovanju, asociativni nevroni pa zagotavljajo mednevronske povezave. Refleksni lok je veriga nevronov, ki so med seboj povezani s sinapsami in zagotavljajo prevajanje živčnega impulza od receptorja senzoričnega nevrona do eferentnega konca v delovnem organu.

Nevroni se odlikujejo po veliki raznolikosti oblik in velikosti. Premer teles granularnih celic možganske skorje je približno 10 µm, velikanski piramidalni nevroni motorične cone možganske skorje pa 130–150 µm.

Glavna razlika med živčnimi celicami in drugimi celicami v telesu je, da imajo dolg akson in več krajših dendritov. Izraza "dendrit" in "akson" se uporabljata za označevanje odrastkov, na katerih vhodna vlakna tvorijo stike, ki prejemajo informacije o vzbujanju ali inhibiciji. Dolg odrastek celice, po katerem se impulz prenaša iz celičnega telesa in tvori stik s ciljno celico, se imenuje akson.

Akson in njegove kolaterale se razcepijo v več vej, imenovanih telodendroni, slednji pa se končajo s končnimi odebelitvami. Akson vsebuje mitohondrije, nevrotubule in nevrofilamente ter agranularni endoplazemski retikulum.

Tridimenzionalno območje, v katerem se nahajajo dendriti posamezne nevronske veje, se imenuje dendritično polje. Dendriti so pravi izrastki celičnega telesa. Vsebujejo iste organele kot celično telo: kromofilno snov (granularni endoplazemski retikulum in polisome), mitohondrije, veliko število mikrotubulov (nevrotubulov) in nevrofilamentov. Zaradi dendritov se receptorska površina nevrona poveča za 1000-krat ali več. Tako dendriti hruškastih nevronov (Purkinjejeve celice) možganske skorje povečajo receptorsko površino z 250 na 27.000 μm2; na površini teh celic se nahaja do 200.000 sinaptičnih končičev.

Vrste živčnih celic: a - unipolarni nevron; b - psevdounipolarni nevron; c - bipolarni nevron; d - multipolarni nevron

[ 1 ], [ 2 ]

Struktura nevrona

Vsi nevroni ne ustrezajo preprosti celični strukturi, prikazani na sliki. Nekateri nevroni nimajo aksonov. Drugi imajo celice, katerih dendriti lahko prevajajo impulze in tvorijo povezave s ciljnimi celicami. Ganglijska celica mrežnice ustreza standardnemu nevronskemu diagramu z dendriti, celičnim telesom in aksonom, medtem ko fotoreceptorske celice nimajo očitnih dendritov ali aksona, ker jih ne aktivirajo drugi nevroni, temveč zunanji dražljaji (svetlobni kvanti).

Telo nevrona vsebuje jedro in druge znotrajcelične organele, skupne vsem celicam. Velika večina človeških nevronov ima eno jedro, ki se običajno nahaja v središču, redkeje ekscentrično. Dvo- in še posebej večjedrni nevroni so izjemno redki. Izjema so nevroni nekaterih ganglijev avtonomnega živčnega sistema. Jedra nevronov so zaobljena. V skladu z visoko presnovno aktivnostjo nevronov je kromatin v njihovih jedrih razpršen. Jedro vsebuje eno, včasih dve ali tri velike nukleole. Povečano funkcionalno aktivnost nevronov običajno spremlja povečanje volumna (in števila) nukleolov.

Plazemska membrana nevrona ima sposobnost ustvarjanja in prevajanja impulzov; njene strukturne komponente so beljakovine, ki delujejo kot selektivni ionski kanali, ter receptorske beljakovine, ki zagotavljajo nevronske odzive na specifične dražljaje. V mirujočem nevronu je transmembranski potencial 60-80 mV.

Pri barvanju živčnega tkiva z anilinskimi barvili se v citoplazmi nevronov odkrije kromofilna snov, ki se nahaja v obliki bazofilnih granul različnih velikosti in oblik. Bazofilne granule so lokalizirane v perikarionu in dendritih nevronov, nikoli pa jih ne najdemo v aksonih in njihovih stožčastih osnovah - aksonskih gričkih. Njihovo barvo pojasnjuje visoka vsebnost ribonukleotidov. Elektronska mikroskopija je pokazala, da kromofilna snov vključuje cisterne evdoplazemskega retikuluma, proste ribosome in polisome. Granularni evdoplazemski retikulum sintetizira nevrosekretorne in lizosomske beljakovine ter integralne beljakovine plazemske membrane. Prosti ribosomi in polisomi sintetizirajo beljakovine citosola (hialoplazeme) in neintegralne membranske beljakovine.

Nevroni potrebujejo različne beljakovine, da ohranijo svojo integriteto in opravljajo specifične funkcije. Aksoni, ki nimajo organelov, ki sintetizirajo beljakovine, so označeni s stalnim pretokom citoplazme iz perikariona v terminale s hitrostjo 1-3 mm na dan. Golgijev aparat je v nevronih dobro razvit. S svetlobno mikroskopijo ga vidimo kot različno oblikovane granule, zavite niti in obroče. Njegova ultrastruktura je normalna. Vezikule, ki brstijo iz Golgijevega aparata, prenašajo beljakovine, sintetizirane v granularnem endoplazemskem retikulumu, bodisi v plazemsko membrano (integralne membranske beljakovine) bodisi v terminale (nevropeptidi, nevrosekrecije) bodisi v lizosome (lizosomske hidrolaze).

Mitohondriji zagotavljajo energijo za različne celične funkcije, vključno s procesi, kot sta transport ionov in sinteza beljakovin. Nevroni potrebujejo stalno oskrbo z glukozo in kisikom v krvi, prekinitev pretoka krvi v možgane pa škoduje živčnim celicam.

Lizosomi sodelujejo pri encimski razgradnji različnih celičnih komponent, vključno z receptorskimi beljakovinami.

Od elementov citoskeleta so v citoplazmi nevronov prisotni nevrofilamenti (premera 12 nm) in nevrotubule (premera 24–27 nm). Snopi nevrofilamentov (nevrofibril) tvorijo mrežo v telesu nevrona in so v njegovih odrastkih nameščeni vzporedno. Nevrotubule in nevrofilamente sodelujejo pri ohranjanju oblike nevronskih celic, pri rasti odrastkov in pri izvajanju aksonskega transporta.

Sposobnost sinteze in izločanja biološko aktivnih snovi, zlasti mediatorjev (acetilholin, norepinefrin, serotonin itd.), je lastna vsem nevronom. Obstajajo nevroni, ki so specializirani predvsem za opravljanje te funkcije, na primer celice nevrosekretornih jeder hipotalamičnega področja možganov.

Sekretorni nevroni imajo številne specifične morfološke značilnosti. So veliki; kromofilna snov se nahaja predvsem na obrobju telesa takšnih nevronov. V citoplazmi samih živčnih celic in v aksonih so granule nevrosekrecije različnih velikosti, ki vsebujejo beljakovine, v nekaterih primerih pa tudi lipide in polisaharide. Granule nevrosekrecije se izločajo v kri ali cerebrospinalno tekočino. Mnogi sekretorni nevroni imajo jedra nepravilne oblike, kar kaže na njihovo visoko funkcionalno aktivnost. Sekretorne granule vsebujejo nevroregulatorje, ki zagotavljajo interakcijo živčnega in humoralnega sistema telesa.

Nevroni so visoko specializirane celice, ki obstajajo in delujejo v strogo določenem okolju. Takšno okolje jim zagotavlja nevroglija, ki opravlja naslednje funkcije: podporno, trofično, razmejevalno, zaščitno, sekretorno in ohranja tudi konstantnost okolja okoli nevronov. Razlikujemo med glialnimi celicami centralnega in perifernega živčnega sistema.