Skeletni razvoj glave

Glavni razlogi za morfogenetske procese lobanje so progresivni razvoj možganov, čutnih organov in prestrukturiranje škržnega aparata, ki obdaja začetne dele prebavnega in dihalnega sistema.

Lobanja se razvije okoli razvijajočih se možganov. Možgani suličarja so obdani s tanko vezivno tkivno membrano (membranska lobanja). Pri ciklostomih (sljemenke, piškurji) je lobanja v predelu baze hrustančna, streha lobanje pa ostaja vezivno tkivo. Pri selahijah (morskih psih) so možgani v hrustančni kapsuli. V visceralni lobanji selahij je 7 parov škržnih lokov: prva dva para se imenujeta visceralna, ostala pa škržna. Jesetri imajo plakoidne luske, ki se razvijejo zaradi epitelija kože. Pri kostnih ribah so kostne plošče nameščene na hrustančni lobanji in jo kot da premaknejo, tako da tvorijo nameščene ali pokrovne kosti.

Z nastankom živali na kopnem je postala nujna zamenjava hrustančnega tkiva s kostnim v celotnem okostju, saj so funkcije okostja postale bolj zapletene. Čutilni organi in žvečilni aparat napredujejo v svojem razvoju, kar ima modelni učinek na oblikovanje lobanje. Pri kopenskih živalih se škrge zmanjšajo, nadomestijo jih dihalni organi - pljuča. Vrzeli med škržnimi loki - škržni žepi se ohranijo le v embrionalnem obdobju, material škržnih lokov pa gre za oblikovanje visceralne lobanje.

Tako baza lobanje prehaja skozi tri zaporedne razvojne faze: vezivno tkivo (membransko), hrustančno in kostno. Visceralna lobanja in posamezne kosti lobanjske lobanje se razvijejo na podlagi membranskega tkiva, mimo hrustančne faze. Pri ljudeh je lobanja zaradi pokončne drže in načina življenja pridobila številne značilne značilnosti:

• prostornina lobanjske votline se je znatno povečala;
• velikost obrazne (visceralne) lobanje se je zmanjšala;
• masa in velikost spodnje čeljusti sta se zmanjšali, kar je pomembno za povečanje ugrizne sile sprednjih zob (ko je čeljust skrajšana) in za artikuliran govor;
• velika (okcipitalna) odprtina in sosednji kondili so premaknjeni naprej. Posledično se razlika v velikosti (in masi) med zadnjim in sprednjim delom glave znatno zmanjša in ustvarijo se večje možnosti za njeno ravnotežje;
• mamilarni odrastki, na katere so pritrjene mišice, ki obračajo glavo, so dosegli pomemben razvoj;
• Grebeni in izbokline na lobanji so manj razviti, kar je razloženo z manjšim razvojem okcipitalnih in žvečilnih mišic.

Med filogenezo se število lobanjskih kosti znatno zmanjša: nekatere popolnoma izginejo, druge pa zrastejo skupaj.

Človeška lobanja se razvije iz mezenhima, ki obdaja hitro rastoče možgane. Mezenhim se preoblikuje v vezivno tkivno membrano - stopnjo membranske lobanje. V predelu oboka se ta membrana nato nadomesti s kostjo. Notranji relief lobanje z odprtinami je posledica nastanka mezenhima okoli razvijajočih se možganov, čutilnih organov, živcev in žil. Hrustančno tkivo se pojavi le na dnu lobanje, blizu sprednjega dela notohorda, za bodočim steblom hipofize. Hrustančna območja, ki ležijo ob notohordu, se imenujejo parahordalni hrustanci, spredaj pa prehordalne plošče in lobanjske prečke. Ti hrustanci se nato združijo v eno skupno ploščo z odprtino za hipofizo in s hrustančnimi slušnimi kapsulami, ki se oblikujejo okoli začetkov labirintov organov sluha in ravnotežja. Vdolbina za organ vida se nahaja med nosno in slušno kapsulo. Nato hrustanec na dnu lobanje nadomesti kost, z izjemo majhnih območij (sinhondroza), ki pri odraslih ostanejo do določene starosti.

Tako pri ljudeh obok (streha) lobanje v svojem razvoju prehaja skozi dve fazi: membransko (vezivno tkivo) in kostno, baza lobanje pa skozi tri faze: membransko, hrustančno in kostno.

Obrazna lobanja se razvije iz mezenhima, ki meji na začetni del primarnega črevesa. V mezenhimu med škržnimi žepi se oblikujejo hrustančni škržni loki. Posebej pomembna sta prva dva - visceralni loki, na podlagi katerih se razvije visceralna lobanja.

Prvi visceralni lok (čeljust) pri ljudeh daje nastanek slušnih koščic (kladivo in nakovanj) in tako imenovanega Mecklovega hrustanca, na podlagi katerega se iz mezenhima razvije spodnja čeljust.

Drugi visceralni lok (hioid) je sestavljen iz dveh delov - zgornjega in spodnjega. Iz zgornjega dela se razvijeta slušna koščica - stremenček in stiloidni odrastek temporalne kosti.

Spodnji del tvori majhne rogove hioidne kosti. Veliki rogovi in telo hioidne kosti nastanejo iz tretjega loka (I branchial). Tako se na podlagi visceralnih lokov iz vezivnega tkiva razvijejo majhne kosti obrazne lobanje in spodnje čeljusti.

Razvoj in starostne značilnosti posameznih kosti lobanjskega in obraznega dela lobanje

Čelna kost se začne oblikovati v 9. tednu nosečnosti iz vezivnega tkiva (endezmalno), iz dveh točk osifikacije, ki se pojavita na mestih, ki ustrezata bodočim čelnim izrastkom. Pri novorojenčku je ta kost sestavljena iz dveh skoraj simetričnih polovic, ki ju povezuje medialni šiv. Zlitje teh polovic čelne kosti se zgodi v 2. do 7. letu življenja. Začetek čelnega sinusa se pojavi v prvem letu življenja.

V sfenoidni kosti se centri za osifikacijo začnejo pojavljati v 9. tednu intrauterinega razvoja. Večina kosti se razvije na podlagi hrustanca, v katerem se oblikuje 5 parov centrov za osifikacijo. Najbolj stranski deli velikih kril in medialne plošče pterigoidnih odrastkov (razen pterigoidnega kavlja) so vezivnotkivnega izvora. Tudi sfenoidne školjke so vezivnotkivnega izvora; oblikujejo se v bližini zadnjih delov nosnih kapsul. Centri za osifikacijo se postopoma združujejo med seboj. Do rojstva je sfenoidna kost sestavljena iz 3 delov: osrednjega dela, ki vključuje telo in mala krila, velikih kril s stransko ploščo pterigoidnega odrastka in medialne plošče. Ti deli se po rojstvu, v 3. do 8. letu življenja, združijo v eno samo sfenoidno kost. V 3. letu se v telesu te kosti začne oblikovati sfenoidni sinus.

Okcipitalna kost - njen bazilarni in stranski del ter spodnji del okcipitalne luske se razvijejo na podlagi hrustanca, v katerem se pojavi po ena točka osifikacije (v vsakem delu). Zgornji del okcipitalne luske je oblikovan na vezivnotkivni podlagi, v njem se v 8.-10. tednu oblikujeta dve točki osifikacije. Njihova združitev v eno kost se zgodi po rojstvu, v 3.-5. letu življenja.

V parietalni kosti, ki se razvije iz vezivnega tkiva, se točka osifikacije odkrije v 8. tednu intrauterinega življenja na mestu bodočega parietalnega tuberkula.

Etmoidna kost nastane na podlagi hrustanca nosne kapsule iz treh točk osifikacije: medialne in dveh lateralnih. Iz medialne se razvije pravokotna plošča, iz lateralne pa etmoidni labirinti. Zlitje teh delov v eno samo etmoidno kost se zgodi po rojstvu (v 6. letu življenja).

Temporalna kost se razvije iz osifikacijskih točk, ki se pojavijo v hrustančni slušni kapsuli v 5. do 6. mesecu intrauterinega življenja (bodoča piramida), pa tudi iz ploščatega (v 9. tednu) in bobničastega (v 10. tednu) dela, ki se razvijeta skozi vezivno tkivo. Stiloidni odrastek se razvije iz hrustanca drugega visceralnega loka; dobi 2 osifikacijski točki (pred rojstvom in v 2. letu otrokovega življenja). Deli temporalne kosti se praviloma začnejo zrastati po rojstvu, njihovo zlitje pa se nadaljuje do 13. leta starosti. Stiloidni odrastek raste v 2. do 12. letu.

Osnova za nastanek zgornje čeljusti so desni in levi maksilarni odrastki ter srednji nosni odrastki (frontalni odrastek), ki se z njimi zlijejo. Ob koncu 2. meseca intrauterinega življenja se v vezivnem tkivu odrastkov pojavi več točk osifikacije. Ena od njih se položi v delu bodočega alveolarnega odrastka, ki vsebuje zobne alveole za sekalce. To je tako imenovana incizivna kost. Zlitje kostnih zametkov, razen območja "incizivne kosti", se zgodi v intrauterinem obdobju. Maksilarni sinus se začne razvijati v 5. do 6. mesecu intrauterinega življenja.

Majhne kosti obrazne lobanje (palatinska kost, vomer, nosna, solzna, zigomatična) se razvijejo iz enega, dveh ali celo treh središč za osifikacijo v vsaki kosti. Ta središča se pojavijo v vezivnem tkivu konec 2. - v začetku 3. meseca intrauterinega življenja. Osnova za nastanek spodnje nosne školjke, pa tudi etmoidne kosti, je hrustanec nosne kapsule.

Spodnja čeljust se razvije iz vezivnega tkiva okoli Mecklovega hrustanca in je sprva sestavljena iz dveh polovic. V vsaki polovici membranske spodnje čeljusti se v drugem mesecu intrauterinega življenja pojavi več točk osifikacije. Postopoma se te točke zrastejo skupaj, hrustanec znotraj nastajajoče kosti pa se resorbira. Obe polovici spodnje čeljusti zrasteta v eno kost po rojstvu, v 1. ali 2. letu življenja.

V zgodnjem otroštvu, ko še ni zob, je kot spodnje čeljusti topi, njena veja je kratka in se zdi, kot da je upognjena nazaj. Pri starosti 20-40 let je kot blizu desnega, veja spodnje čeljusti je nameščena navpično. Pri starejših ljudeh, ki so izgubili zobe, kot spodnje čeljusti postane topi, dolžina veje se zmanjša, alveolarni del atrofira.

Hioidna kost se oblikuje na podlagi hrustanca drugega visceralnega (majhni rogovi) in tretjega (I branhialnega) loka - telesa in velikih rogov. Točke osifikacije v telesu in velikih rogovih se pojavijo pred rojstvom (8-10 mesecev), v malih rogovih pa v 1.-2. letu življenja. Zlitje delov kosti v eno kost se pojavi pri 25-30 letih.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]