Razvoj živčnega sistema pri homo sapiensu

Človeški živčni sistem se razvije iz zunanje zarodne plasti - ektoderma. V hrbtnih delih telesa zarodka diferencirajoče se ektodermalne celice tvorijo medularno (živčno) ploščo. Slednja je sprva sestavljena iz ene plasti celic, ki se nato diferencirajo v spongioblaste (iz katerih se razvije podporno tkivo - nevroglija) in nevroblaste (iz katerih se razvijejo živčne celice). Ker intenzivnost proliferacije celic v različnih delih medularne plošče ni enaka, se slednja upogne in nenehno dobi obliko žleba ali utora. Rast stranskih delov tega nevronskega (medularnega) žleba vodi do konvergence in nato združitve njegovih robov. Tako se nevronski žleb, ki se zapira v hrbtnih delih, spremeni v nevronsko cev. Fuzija se sprva pojavi v sprednjem delu, ki se nekoliko umakne od sprednjega konca nevronske cevi. Nato se njeni zadnji, kaudalni deli zrastejo skupaj. Na sprednjem in zadnjem koncu nevronske cevi ostanejo majhna nezraščena območja - nevropore. Po zlitju hrbtnih delov se nevronska cev odščipne od ektoderma in potopi v mezoderm.

Med obdobjem nastajanja je nevralna cev sestavljena iz treh plasti. Notranja plast se nato razvije v ependimalno oblogo ventrikularnih votlin možganov in osrednjega kanala hrbtenjače, srednja ("plašč") plast pa se razvije v sivo snov možganov. Zunanja plast, skoraj brez celic, se spremeni v belo snov možganov. Sprva imajo vse stene nevralne cevi enako debelino. Nato se intenzivneje razvijajo stranski deli cevi, ki postajajo vse debelejši. Ventralna in hrbtna stena zaostajata v rasti in se postopoma pogrezneta med intenzivno razvijajoče se stranske dele. Zaradi tega pogrezanja se oblikujejo hrbtni in trebušni vzdolžni medianni žlebovi bodoče hrbtenjače in podolgovate hrbtenjače.

Na notranji površini vsake od stranskih sten so oblikovani plitvi vzdolžni robni utori, ki delijo stranske dele cevi na glavno (ventralno) in alarno (hrbtno) ploščo.

Glavna plošča služi kot rudiment, iz katerega se oblikujejo sprednji stebri sive snovi in sosednja bela snov. Iz hrbtenjače izhajajo (rastejo) odrastki nevronov, ki se razvijajo v sprednjih stebrih in tvorijo sprednje (motorične) korenine hrbtenjačnih in možganskih živcev. Zadnji stebri sive snovi in sosednja bela snov se razvijejo iz alarne plošče. Že v fazi nevronskega žleba v njegovih stranskih odsekih izstopajo celične niti, imenovane medularni grebeni. Med nastankom nevronske cevi se dva grebena, ki se združita, tvorita ganglijsko ploščo, ki se nahaja dorzalno od nevronske cevi, med slednjo in ektodermo. Nato se ganglijska plošča premakne na stransko površino nevronske cevi in se spremeni vhrbtenične ganglije in senzorične ganglije možganskih živcev, ki ustrezajo vsakemu segmentu telesa . Celice, ki migrirajo iz ganglijskih plošč, služijo tudi kot rudimenti za razvoj perifernih delov avtonomnega živčnega sistema.

Po ločitvi ganglijske plošče se nevralna cev na glavi opazno odebeli. Ta razširjeni del služi kot rudiment možganov. Preostali deli nevralne cevi se kasneje preoblikujejo v hrbtenjačo. Nevroblasti, ki se nahajajo v nastajajočih spinalnih ganglijih, imajo obliko bipolarnih celic. V procesu nadaljnje diferenciacije nevroblastov se deli njegovih dveh odrastkov, ki se nahajajo v neposredni bližini celičnega telesa, združijo v en odrastek v obliki črke T, ki se nato deli. Tako celice spinalnih ganglijev dobijo psevdounipolarno obliko. Osrednji odrastki teh celic so usmerjeni v hrbtenjačo in tvorijo zadnjo (senzorično) koreninsko mrežo. Drugi odrastki psevdounipolarnih celic rastejo iz vozlišč proti periferiji, kjer imajo receptorje različnih vrst.

V zgodnjih fazah embrionalnega razvoja se nevralna cev razteza vzdolž celotne dolžine telesa. Zaradi zmanjšanja repnih odsekov nevralne cevi se spodnji konec bodoče hrbtenjače postopoma zoži in tvori terminalno (končno) nit. Približno 3 mesece intrauterinega razvoja je dolžina hrbtenjače enaka dolžini hrbtenjačnega kanala. Nato rast hrbtenjače poteka intenzivneje. Zaradi fiksacije možganov v lobanjski votlini je najbolj opazen zaostanek v rasti nevralne cevi v njenih repnih odsekih. Razlika v rasti hrbtenjače in hrbtenjače vodi do nekakšnega "vzpona" spodnjega konca slednje. Tako se pri novorojenčku spodnji konec hrbtenjače nahaja na ravni III. ledvenega vretenca, pri odraslem pa na ravni I-II ledvenih vretenc. Korenine hrbtenjačnih živcev in hrbteničnih ganglijev se oblikujejo precej zgodaj, zato "vzpon" hrbtenjače povzroči, da se korenine podaljšajo in spremenijo svojo smer iz vodoravne v poševno in celo navpično (vzdolžno glede na hrbtenjačo). Korenine kaudalnih (spodnjih) segmentov hrbtenjače, ki potekajo navpično do sakralnih odprtin, tvorijo snop korenin okoli končne niti - tako imenovani konjski rep.

Glavni del nevralne cevi je rudiment, iz katerega se razvijejo možgani. Pri 4-tedenskih zarodkih možgane sestavljajo trije možganski mehurčki, ki so med seboj ločeni z majhnimi zožitvami v stenah nevralne cevi. To so prosencefalon - sprednji možgani, mezencefalon - srednji možgani in rombencefalon - diamantne oblike (zadnji možgani). Do konca 4. tedna se pojavijo znaki diferenciacije sprednjega možgana v bodoči telencefalon in diencefalon. Kmalu zatem se diamantni možgani razdelijo na zadnje možgane (metencefalon) in podolgovato hrbtenjačo (mielencefalon, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Hkrati z nastankom petih možganskih veziklov nevralna cev v glavičnem delu tvori več ovinkov v sagitalni ravnini. Parietalni ovinek se pojavi prej kot drugi, s svojo konveksnostjo, usmerjeno na hrbtno stran, in se nahaja v predelu srednjega možganskega vezikla. Nato na meji zadnjega možganskega vezikla in rudimenta hrbtenjače izstopa okcipitalni ovinek, s svojo konveksnostjo, usmerjeno prav tako na hrbtno stran. Tretji ovinek, pontinski ovinek, obrnjen ventralno, se pojavi med prejšnjima dvema v predelu zadnjih možganov. Ta zadnji ovinek deli rombencefalon, kot je bilo že omenjeno, na dva dela (vezikula): podolgovato hrbtenjačo in zadnje možgane, ki jih sestavljajo most in dorzalno nameščeni mali možgani. Skupna votlina rombencefalona se spremeni v četrti prekat, ki v svojih zadnjih delih komunicira s centralnim kanalom hrbtenjače in z intermeningealnim prostorom. Krvne žile rastejo čez tanko enoslojno streho nastajajočega četrtega prekata. Skupaj z zgornjo steno četrtega prekata, ki jo sestavlja le ena plast ependimskih celic, tvorijo horoidni pletež četrtega prekata (plexus choroideus ventriculi quarti). V sprednjih oddelkih se akvadukt srednjih možganov odpira v votlino četrtega prekata, ki je votlina srednjih možganov. Stene nevralne cevi v predelu srednjemožganskega mehurčka se bolj enakomerno zgostijo. Iz ventralnih oddelkov nevralne cevi se tukaj razvijejo možganski peclji, iz dorzalnih oddelkov pa strešna plošča srednjih možganov. Sprednji možganski mehurček med razvojem doživi najkompleksnejše transformacije.

V diencefalonu (njegovem zadnjem delu) dosežejo stranske stene svoj največji razvoj, se znatno odebelijo in tvorijo talamuse (optične gričke). Iz stranskih sten diencefalona se s lateralnim štrlenjem oblikujejo očesni mehurčki, od katerih se vsak nato spremeni v mrežnico (retikularno membrano) zrkla in vidnega živca. Tanka hrbtna stena diencefalona se zlije z žilnico in tvori streho tretjega prekata, ki vsebuje žilnični pleksus. V hrbtni steni se pojavi tudi slepi neparni odrastek, ki se nato spremeni v češariko oziroma epifizo. Na območju tanke spodnje stene se oblikuje še en neparni izrastek, ki se spremeni v sivi tuberkul, lijak in zadnji reženj hipofize.

Votlina diencefalona tvori tretji možganski prekat, ki je preko akvadukta srednjih možganov povezan s četrtim prekatom.

Končni možgani, ki jih v zgodnjih fazah razvoja sestavlja neparni možganski mehurček, se nato zaradi prevladujočega razvoja stranskih oddelkov spremenijo v dva mehurčka - bodoči hemisferi velikih možganov. Tudi prvotno neparna votlina končnih možganov je razdeljena na dva dela, od katerih vsak komunicira z votlino tretjega prekata preko interventrikularne odprtine. Votline razvijajočih se hemisfer velikih možganov se preoblikujejo v stranske prekate možganov, ki imajo kompleksno konfiguracijo.

Intenzivna rast možganskih hemisfer vodi do tega, da postopoma od zgoraj in od strani prekrivajo ne le diencefalon in srednje možgane, temveč tudi mali možgani. Na notranji površini sten oblikovane desne in leve hemisfere, v območju njihove baze, se oblikuje izboklina (odebelitev stene), v debelini katere se razvijejo vozlišča baze možganov - bazalna (osrednja) jedra. Tanka medialna stena vsakega lateralnega mehurčka (vsake hemisfere) se skupaj z žilno membrano obrne v lateralni prekat in tvori žilni pletež lateralnega prekata. V območju tanke sprednje stene, ki je nadaljevanje končne (obrobne) plošče, se razvije odebelitev, ki se nato spremeni v corpus callosum in sprednjo komisuro možganov, ki povezuje obe hemisferi med seboj. Neenakomerna in intenzivna rast sten mehurčkov hemisfer vodi do tega, da se sprva na njihovi gladki zunanji površini na določenih mestih pojavijo vdolbine, ki tvorijo žlebove možganskih hemisfer. Globoki trajni žlebovi se pojavijo prej kot drugi, med njimi pa se prvi oblikuje lateralni (Sylvijev) žleb. S pomočjo takšnih globokih žlebov je vsaka hemisfera razdeljena na izbokline - zvitke - velikih možganov.

Zunanje plasti sten mehurčkov hemisfere tvori siva snov, ki se tukaj razvija - možganska skorja. Žlebovi in zvitki znatno povečajo površino možganske skorje. Do rojstva otroka imajo hemisfere njegovih možganov vse glavne žlebove in zvitke. Po rojstvu se v različnih delih hemisfer pojavijo majhni, neenakomerni žlebovi, ki nimajo imen. Njihovo število in lokacija določata raznolikost možnosti in kompleksnost reliefa možganskih hemisfer.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]