Razvoj živčnega sistema

Vsak živi organizem v določenem okolju nenehno interagira z njim. Iz zunanjega okolja živi organizem prejema živila, potrebna za življenje. V zunanje okolje se sproščajo snovi, ki jih organizem ne potrebuje. Zunanje okolje ima na organizem ugoden ali neugoden vpliv. Živi organizem se na te vplive in spremembe v zunanjem okolju odziva s spreminjanjem svojega notranjega stanja. Reakcija živega organizma se lahko kaže v obliki rasti, krepitve ali oslabitve procesov, gibanja ali izločanja.

Najpreprostejši enocelični organizmi nimajo živčnega sistema. Vse reakcije, ki jih opazimo pri njih, so manifestacije aktivnosti ene celice.

Pri večceličnih organizmih živčni sistem sestavljajo celice, ki so med seboj povezane s procesi, ki so sposobni zaznavati draženje s katerega koli dela telesne površine in pošiljati impulze drugim celicam, s čimer uravnavajo njihovo aktivnost. Večcelični organizmi zaznavajo učinke zunanjega okolja z zunanjimi ektodermalnimi celicami. Takšne celice so specializirane za zaznavanje draženja, njegovo preoblikovanje v bioelektrične potenciale in izvajanje vzbujanja. Iz ektodermalnih celic, potopljenih v globine telesa, nastane primitivno strukturiran živčni sistem večceličnih organizmov. Takšen najpreprosteje oblikovan retikularni ali difuzni živčni sistem najdemo pri kitnokožcih, na primer pri hidri. Te živali imajo dve vrsti celic. Ena od njih - receptorske celice - se nahaja med celicami kože (ektoderm). Druge - efektorske celice se nahajajo globoko v telesu, povezane med seboj in s celicami, ki zagotavljajo odziv. Draženje katerega koli dela telesne površine hidre vodi do vzbujanja globljih celic, zaradi česar živi večcelični organizem kaže motorično aktivnost, zajema hrano ali pobegne pred sovražnikom.

Pri bolj organiziranih živalih je živčni sistem značilen po koncentraciji živčnih celic, ki tvorijo živčna središča ali živčna vozlišča (gangliji), iz katerih se raztezajo živčna debla. Na tej stopnji razvoja živali se pojavi nodularna oblika živčnega sistema. Pri predstavnikih segmentiranih živali (na primer pri kolobarjih) se živčna vozlišča nahajajo ventralno glede na prebavno cev in so povezana s prečnimi in vzdolžnimi živčnimi debli. Iz teh vozlišč se raztezajo živci, katerih veje se končajo tudi znotraj danega segmenta. Segmentno nameščeni gangliji služijo kot refleksni centri za ustrezne segmente telesa živali. Vzdolžna živčna debla povezujejo vozlišča različnih segmentov na eni polovici telesa med seboj in tvorijo dve vzdolžni trebušni verigi. Na cefaličnem koncu telesa, dorzalno od žrela, je en par večjih supraezofagealnih vozlišč, ki so s perifaringealnim obročem živcev povezana s parom vozlišč trebušne verige. Ta vozlišča so bolj razvita kot druga in so prototip možganov vretenčarjev. Ta segmentna struktura živčnega sistema omogoča, da se pri draženju določenih predelov telesne površine živali v odziv ne vključijo vse živčne celice telesa, temveč se uporabijo le celice določenega segmenta.

Naslednja stopnja razvoja živčnega sistema je, da živčne celice niso več razporejene v ločenih vozliščih, temveč tvorijo podolgovato neprekinjeno živčno vrvico, znotraj katere je votlina. Na tej stopnji se živčni sistem imenuje cevasti živčni sistem. Struktura živčnega sistema v obliki nevronske cevi je značilna za vse predstavnike hordatov - od najpreprosteje strukturiranih živali brez lobanje do sesalcev in ljudi.

V skladu z metamerno naravo telesa hordatnih živali je en sam cevasti živčni sistem sestavljen iz več podobnih ponavljajočih se struktur ali segmentov. Izrastki nevronov, ki sestavljajo določen živčni segment, se praviloma razvejajo na določenem delu telesa in njegove muskulature, ki ustreza danemu segmentu.

Tako je izboljšanje vzorcev gibanja živali (od peristaltične metode pri najpreprostejših večceličnih organizmih do gibanja z okončinami) privedlo do potrebe po izboljšanju strukture živčnega sistema. Pri hordatih je deblo nevronske cevi hrbtenjača. V hrbtenjači in v deblu razvijajočih se možganov pri hordatih se v ventralnih delih nevronske cevi nahajajo "motorične" celice, katerih aksoni tvorijo sprednje ("motorične") korenine, v hrbtnih delih pa živčne celice, s katerimi komunicirajo aksoni "senzoričnih" celic, ki se nahajajo v spinalnih ganglijih.

Na glavnem koncu nevralne cevi se zaradi čutnih organov, ki se razvijajo v sprednjih delih telesa, in prisotnosti škržnega aparata, začetnih delov prebavnega in dihalnega sistema, segmentna struktura nevralne cevi, čeprav ohranjena, bistveno spremeni. Ti deli nevralne cevi so rudiment, iz katerega se razvijejo možgani. Zgostitev sprednjih delov nevralne cevi in širitev njene votline sta začetni fazi diferenciacije možganov. Takšni procesi so že opaženi pri ciklostomih. V zgodnjih fazah embriogeneze je pri skoraj vseh kranialnih živalih glavni konec nevralne cevi sestavljen iz treh primarnih nevralnih veziklov: romba (rhombencephalon), ki se nahaja najbližje hrbtenjači, srednjega (mesencephalon) in sprednjega (prosencephalon). Razvoj možganov poteka vzporedno z izboljšanjem hrbtenjače. Pojav novih središč v možganih postavlja obstoječa središča hrbtenjače v podrejen položaj. V tistih delih možganov, ki pripadajo zadnjemu možganskemu mehurčku (rombencephalon), se razvijejo jedra škržnih živcev (10. par - vagusni živec) in nastanejo centri, ki uravnavajo procese dihanja, prebave in krvnega obtoka. Na razvoj zadnjih možganov nedvomno vplivajo statični in akustični receptorji, ki se pojavljajo že pri nižjih ribah (8. par - vestibulokohlearni živec). V zvezi s tem na tej stopnji razvoja možganov zadnji možgani (mali možgani in most) prevladujejo nad drugimi deli. Pojav in izboljšanje receptorjev vida in sluha določata razvoj srednjih možganov, kjer so nameščeni centri, odgovorni za vidne in slušne funkcije. Vsi ti procesi se pojavljajo v povezavi s prilagodljivostjo živalskega organizma vodnemu okolju.

Pri živalih v novem habitatu - v zračnem okolju - pride do nadaljnjega prestrukturiranja tako organizma kot celote kot tudi njegovega živčnega sistema. Razvoj vohalnega analizatorja povzroči nadaljnje prestrukturiranje sprednjega konca nevralne cevi (sprednjega možganskega mehurčka, kjer so nameščeni centri, ki uravnavajo vohalno funkcijo), pojavi se tako imenovani vohalni možgani (rhinencefalon).

Iz treh primarnih veziklov se zaradi nadaljnje diferenciacije sprednjega dela možganov in rombencefalona loči naslednjih 5 oddelkov (možganskih veziklov): sprednji del možganov, diencefalon, srednji del možganov, zadnji del možganov in podolgovata hrbtenjača. Osrednji kanal hrbtenjače na glavnem delu nevronske cevi se spremeni v sistem komunicirajočih votlin, imenovanih možganski ventrikli. Nadaljnji razvoj živčnega sistema je povezan s progresivnim razvojem sprednjega dela možganov in nastankom novih živčnih centrov. Na vsaki naslednji stopnji ti centri zavzamejo položaj, ki je vse bližje glavnemu delu možganov in podrejajo prej obstoječe centre svojemu vplivu.

Starejši živčni centri, ki so nastali v zgodnjih fazah razvoja, ne izginejo, temveč se ohranijo in zavzemajo podrejen položaj v primerjavi z novejšimi: tako se poleg slušnih centrov (jeder), ki so se najprej pojavili v zadnjih možganih, v kasnejših fazah slušni centri pojavijo v srednjem in nato v telencefalonu. Pri dvoživkah so začetki bodočih hemisfer že oblikovani v sprednjem delu možganov, vendar tako kot pri plazilcih skoraj vsi njihovi oddelki pripadajo vohalnemu delu možganov. V sprednjem delu možganov (telencefalonu) dvoživk, plazilcev in ptic ločimo subkortične centre (jedra striatuma) in skorjo, ki ima primitivno strukturo. Nadaljnji razvoj možganov je povezan z nastankom novih receptorskih in efektorskih centrov v skorji, ki podrejajo živčne centre nižjega reda (v debelem delu možganov in hrbtenjače). Ti novi centri usklajujejo delovanje drugih delov možganov in združujejo živčni sistem v strukturno funkcionalno celoto. Ta proces se imenuje kortikolizacija funkcij. Intenziven razvoj končnih možganov pri višjih vretenčarjih (sesalcih) vodi do tega, da ta del prevladuje nad vsemi drugimi in pokriva vse dele v obliki plašča oziroma možganske skorje. Starodavno skorjo (paleokorteks) in nato staro skorjo (arheokorteks), ki zaseda hrbtno in dorzolateralno površino hemisfer pri plazilcih, nadomesti nova skorja (neokorteks). Stari deli so potisnjeni na spodnjo (ventralno) površino hemisfer in v globino, kot da bi se zvili, in se spremenijo v hipokampus (Amonov rog) in sosednje dele možganov.

Hkrati s temi procesi pride do diferenciacije in zapletanja vseh drugih delov možganov: vmesnih, srednjih in posteriornih, prestrukturiranja tako ascendentnih (senzoričnih, receptorskih) kot descendentnih (motoričnih, efektorskih) poti. Tako se pri višjih sesalcih poveča masa vlaken piramidnih poti, ki povezujejo središča možganske skorje z motoričnimi celicami sprednjih rogov hrbtenjače in motoričnimi jedri možganskega debla.

Možganska skorja hemisfer doseže svoj največji razvoj pri ljudeh, kar je razloženo z njihovo delovno aktivnostjo in pojavom govora kot sredstva komunikacije med ljudmi. IP Pavlov, ki je ustvaril doktrino o drugem signalnem sistemu, je kompleksno strukturirano skorjo možganskih hemisfer - novo skorjo - štel za materialni substrat slednjih.

Razvoj malih možganov in hrbtenjače je tesno povezan s spremembo načina gibanja živali v prostoru. Tako pri plazilcih, ki nimajo okončin in se premikajo s pomočjo telesnih gibov, hrbtenjača nima odebelitev in je sestavljena iz približno enako velikih segmentov. Pri živalih, ki se premikajo s pomočjo okončin, se v hrbtenjači pojavijo odebelitve, katerih stopnja razvoja ustreza funkcionalnemu pomenu okončin. Če so sprednje okončine bolj razvite, na primer pri pticah, je cerebelarna odebelitev hrbtenjače bolj izrazita. Pri pticah ima mali možgani stranske izrastke - flokulus - najstarejši del cerebelarnih hemisfer. Oblikujejo se cerebelarne hemisfere, cerebelarni črv pa doseže visoko stopnjo razvoja. Če prevladujejo funkcije zadnjih okončin, na primer pri kengurujih, je ledvena odebelitev bolj izrazita. Pri ljudeh je premer cerebelarne odebelitve hrbtenjače večji od ledvene. To je razloženo z dejstvom, da je roka, ki je organ dela, sposobna izvajati bolj zapletene in raznolike gibe kot spodnji ud.

V povezavi z razvojem višjih kontrolnih centrov za delovanje celotnega organizma v možganih pade hrbtenjača v podrejen položaj. Ohranja starejši segmentni aparat lastnih povezav hrbtenjače in razvija suprasegmentni aparat bilateralnih povezav z možgani. Razvoj možganov se je pokazal v izboljšanju receptorskega aparata, izboljšanju mehanizmov prilagajanja organizma okolju s spreminjanjem presnove, kortikolizaciji funkcij. Pri ljudeh so zaradi pokončne drže in v povezavi z izboljšanjem gibov zgornjih okončin v procesu delovne dejavnosti cerebelarne hemisfere veliko bolj razvite kot pri živalih.

Možganska skorja je skupek kortikalnih končičev vseh vrst analizatorjev in je materialni substrat specifično vizualnega mišljenja (po IP Pavlovu prvi signalni sistem realnosti). Nadaljnji razvoj možganov pri ljudeh je določen z njihovo zavestno uporabo orodij, kar je ljudem omogočilo ne le prilagajanje spreminjajočim se okoljskim razmeram, kot to počnejo živali, temveč tudi samostojno vplivanje na zunanje okolje. V procesu družbenega dela se je govor pojavil kot nujno sredstvo komunikacije med ljudmi. Tako so ljudje pridobili sposobnost abstraktnega mišljenja in oblikoval se je sistem za zaznavanje besede oziroma signala - drugi signalni sistem, po IP Pavlovu, katerega materialni substrat je nova možganska skorja.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]