Sinapse v živčnem sistemu

Koncept "sinapse" je konec 19. stoletja uvedel C. Sherrington, ki je s tem izrazom mislil na strukturo, ki posreduje pri prenosu signala od konca aksona do efektorja - nevrona, mišičnega vlakna, sekretorne celice. Morfologi, fiziologi, biokemiki in farmakologi so med preučevanjem sinaps razkrili njihovo pomembno raznolikost, hkrati pa so odkrili skupne značilnosti v strukturi in delovanju, posledično pa so razvili načela za razvrščanje sinaps.

Morfološko načelo klasifikacije sinaps upošteva, iz katerih delov dveh celic so sestavljene in kako so nameščene na površini sprejemnega nevrona (na celičnem telesu, na deblu ali "hrbtenici" dendrita, na samem aksonu). V skladu s tem se sinapse razlikujejo kot akso-aksonske, akso-dendritične in akso-somatske. Vendar ta klasifikacija ne pojasnjuje niti funkcionalne vloge niti mehanizma sinapse.

Morfološka struktura sinapse

Morfološko je sinapsa struktura dveh demieliniziranih tvorb - odebeljenega sinaptičnega konca (sinaptične plošče) na koncu aktona in dela membrane oživčene celice, ki je skozi sinaptično špranjo v stiku s presinaptično membrano. Glavna funkcija sinapse je prenos signala. Glede na način prenosa signala ločimo kemične, električne in mešane sinapse. Razlikujejo se po principu delovanja.

Mehanizem prevajanja vzbujanja v električni sinapsi je podoben mehanizmu prevajanja vzbujanja v živčnem vlaknu - AP presinaptičnih končičev zagotavlja depolarizacijo postsinaptične membrane. Takšen prenos vzbujanja je mogoč zaradi strukturnih značilnosti sinaps te vrste - ozke (približno 5 nm) sinaptične špranje, velike površine membranskega stika, prisotnosti prečnih kanalov, ki povezujejo presinaptično in postsinaptično membrano ter zmanjšujejo električni upor v kontaktnem območju. Električne sinapse so najpogostejše pri nevretenčarjih in nižjih vretenčarjih. Pri sesalcih se nahajajo v mezencefalnem jedru trigeminalnega živca med telesi nevronov, v vestibularnem jedru Deiterjevih živcev med celičnimi telesi in aksonskimi končiči ter med "trnci" dendritov v spodnji olbi. Električne sinapse nastanejo med živčnimi celicami iste vrste po strukturi in funkciji.

Za električni sinaptični prenos so značilni odsotnost sinaptične zakasnitve, prenos signala v obe smeri, neodvisnost prenosa signala od potenciala presinaptične membrane, odpornost na spremembe koncentracije Ca2+, nizka temperatura, nekateri farmakološki učinki in nizka utrujenost, saj prenos signala ne zahteva znatnih presnovnih stroškov. V večini takšnih sinaps opazimo "usmerjevalni učinek", ko se signal v sinapsi prenaša samo v eno smer.

V nasprotju z električnimi sinapsami z neposrednim prenosom vzbujanja so kemične sinapse (sinapse s posrednim prenosom signala) v živčnem sistemu vretenčarjev prisotne v veliko večjem številu. V kemični sinapsi živčni impulz povzroči sproščanje kemičnega prenašalca iz presinaptičnih končičev - nevrotransmiterja, ki difundira skozi sinaptično špranjo (široko 10-50 nm) in interagira z receptorskimi beljakovinami postsinaptične membrane, kar povzroči nastanek postsinaptičnega potenciala. Kemični prenos zagotavlja enosmerni prenos signala in možnost njegove modulacije (ojačitev signala, pa tudi konvergenca številnih signalov na eni postsinaptični celici). Možnost modulacije v procesu prenosa signala v kemičnih sinapsah zagotavlja nastanek kompleksnih fizioloških funkcij na njihovi podlagi (učenje, spomin itd.). Ultrastrukturo kemične sinapse zaznamujejo široka sinaptična špranja, prisotnost veziklov v sinaptični plošči, napolnjenih z mediatorjem, ki prenaša signal, in številni kemosenzitivni kanali v postsinaptični plošči (v ekscitatorni sinapsi - za Na+, v inhibitorni sinapsi - za Cl). Za takšne sinapse je značilna zakasnitev prenosa signala in večja utrujenost v primerjavi z električno sinapso, saj njihovo delovanje zahteva znatne presnovne stroške.

Obstajata dve glavni podvrsti kemičnih sinaps.

Za prvo (tako imenovano asimetrično) je značilna sinaptična špranja širine približno 30 nm, relativno velika kontaktna cona (1-2 μm) in znatno kopičenje gostega matriksa pod postsinaptično membrano. V presinaptični plošči se kopičijo veliki vezikli (s premerom 30-60 nm). Kemijske sinapse drugega podtipa imajo sinaptično špranje širine približno 20 nm, relativno majhno kontaktno cono (manj kot 1 μm) ter zmerno izrazito in simetrično zbijanje membrane. Zanje so značilni majhni vezikli (s premerom 10-30 nm). Prvo podvrsto predstavljajo predvsem aksodendritične, ekscitacijske (glutamatergične), drugo pa aksosomatske, inhibitorne (GABAergične) sinapse. Vendar je ta delitev precej arbitrarna, saj holinergične sinapse na elektronskih mikrografijah najdemo kot lahke vezikle s premerom 20-40 nm, medtem ko monoaminergične sinapse (zlasti z norepinefrinom) najdemo kot velike goste vezikle s premerom 50-90 nm.

Drugo načelo klasifikacije sinaps je glede na snov, ki se uporablja kot mediator (holinergični, adrenergični, purinergični, peptidergični itd.). Kljub temu, da je bilo v zadnjih letih dokazano, da lahko v enem koncu delujejo mediatorji različne narave, se ta klasifikacija sinaps še vedno pogosto uporablja.