Skeletne kosti okončin v ontogenezi

Dva para okončin sta značilna za skoraj vse vretenčarje. Tako imajo ribe parne prsne in trebušne plavuti, ki se razvijejo iz mezenhima stranskih gub.

Ko so se vretenčarji preselili iz vodnega okolja na kopno, so se njihove življenjske razmere spremenile, kar je privedlo do znatnega prestrukturiranja telesa. Kopenske živali so razvile sprednje in zadnje okončine, katerih okostje je zgrajeno kot koščene vzvode, sestavljene iz več členov in omogočajo gibanje po kopnem. Okončinski pasovi so v rudimentarni obliki že prisotni pri ribah, vendar dosežejo največji razvoj pri kopenskih vrstah, začenši z dvoživkami. Okončine so s telesom povezane s pomočjo okončin. Najbolj primitivno obliko okostja ramenskega pasu lahko opazimo pri ribah morskih psov, pri katerih je sestavljen iz hrbtnega in trebušnega hrustančnega loka, ki sta med seboj zraščena bližje trebušni strani telesa. Od mesta zlitja teh lokov na vsaki strani odstopa prosti del plavuti. Od hrbtnega hrustančnega loka primitivnega ramenskega pasu se tako pri višjih ribah kot pri kopenskih vretenčarjih naknadno oblikuje lopatica. V bližini lopatice se oblikuje glenoidna jama za artikulacijo z okostjem prostega dela okončine.

Iz trebušnega hrustančnega loka nastane korakoid, ki se pri dvoživkah, plazilcih in pticah zlije s prsnico. Pri živorodnih sesalcih je korakoid delno reduciran in se v obliki kljunastega izrastka priraste k lopatici. Iz istega rudimenta se razvije drug izrastek, imenovan "prokorakoid", na podlagi katerega se nato oblikuje pokrovna kost, ključnica. Ključnica se na svojem medialnem koncu povezuje s prsnico, na stranskem koncu pa z lopatico. Te kosti so razvite pri sesalcih, katerih prosti del okončine se lahko giblje okoli vseh osi. Pri živalih, katerih gibi med tekom in plavanjem se izvajajo le okoli ene osi (kopitarji, mesojedci in kiti), so ključnice reducirane.

Medenični obroč pri ribah je rudimentaren in se ne povezuje s hrbtenico, saj ribe nimajo križnice. Pri morskih psih je medenični obroč predstavljen s hrbtnim in trebušnim hrustančnim lokom. Zadnje plavuti segajo od mesta, kjer se zlijejo. Hrbtni hrustančni lok medeničnega obroča pri kopenskih živalih se razvije v ilium. Sedežna in sramna kost, ki ustrezata korakoidu in prokorakoidu ramenskega obroča, izvirata iz trebušnega hrustančnega loka. Ti trije rudimenti medenične kosti so med seboj povezani na mestu, kjer se oblikuje glenoidna jama za artikulacijo s prostim delom zadnje okončine. Pri sesalcih se s starostjo vse tri kosti združijo v eno medenično kost, hrustanec med njimi pa popolnoma izgine. Pri višjih vretenčarjih, zlasti pri opicah in ljudeh, sta obe medenični kosti povezani na svojih trebušnih koncih, križnica pa je na hrbtni strani vpeta med njima. To tvori kostni obroč - medenico. Pri živalih je medenica opora za zadnje okončine, pri ljudeh pa za spodnje okončine zaradi svoje navpične lege. Pri ljudeh se iliakalne kosti znatno razširijo bočno in prevzamejo funkcijo podpiranja notranjih organov trebušne votline.

Okostje prostega dela okončin pri ribah je sestavljeno iz številnih hrustančastih ali koščenih segmentov, razporejenih v obliki žarkov in ustvarjajočih trdno podlago za plavuti. V okostju okončin kopenskih vretenčarjev je število žarkov zmanjšano na pet. Okostje sprednjih in zadnjih okončin pri živalih ter zgornjih in spodnjih okončin pri ljudeh ima skupen strukturni načrt in ga predstavljajo trije členi, ki si sledijo: proksimalni člen (nadlahtnica in medenične kosti), srednji člen (radius in ulna; golenica in mečnica) in distalni člen (roka, stopalo). Roka in stopalo sta v proksimalnem delu sestavljeni iz majhnih kosti, v distalnem delu pa iz petih prostih žarkov, imenovanih prsti. Vsi navedeni kostni fragmenti so homologni na obeh okončinah.

Zaradi pogojev obstoja kopenskih vretenčarjev so se posamezni kostni elementi v distalnem členu okončin zlili v eno kost ali pa so se zmanjšali. Redkeje opazimo razvoj dodatnih kosti, od katerih je večina sezamoidnih (pogačica, grašična kost itd.). Pri kopenskih živalih se ni spremenila le anatomija okončin, temveč tudi njihov položaj. Tako se pri dvoživkah in plazilcih proksimalni člen prostih delov obeh parov okončin nahaja pod pravim kotom glede na telo, pregib med proksimalnim in srednjim členom pa tvori tudi kot, odprt proti medialni strani. Pri višjih oblikah vretenčarjev se prosti del nahaja v sagitalni ravnini glede na telo, medtem ko se proksimalni člen sprednje okončine vrti nazaj, proksimalni člen zadnje okončine pa naprej. Posledično je komolčni sklep usmerjen nazaj, kolenski sklep spodnje okončine pa naprej.

Z nadaljnjim razvojem vretenčarjev so se sprednje okončine začele prilagajati bolj kompleksni funkciji kot zadnje okončine. V povezavi s tem se je spremenila tudi njihova struktura. Primer je krilo ptic kot organ za letenje. Plezalni sesalci so razvili prijemalni ud z nasprotnim palcem. To funkcijo imajo vse štiri okončine opice.

Človek, edini od vseh vretenčarjev, je pridobil navpičen položaj, začel se je zanašati le na zadnje (spodnje) okončine. Sprednje okončine človeka, ki so zaradi navpičnega položaja postale zgornje, so bile popolnoma osvobojene funkcije premikanja telesa v prostoru, kar jim je dalo možnost, da včasih izvajajo zelo fine gibe. V zvezi s tem se kosti roke razlikujejo od kosti noge po večji lahkotnosti in fini strukturi. Med seboj so povezane s premičnimi sklepi. Svoboda gibanja zgornje okončine pri ljudeh je odvisna tudi od prisotnosti ključnice, ki premika prosto zgornjo okončino vstran. Človeška roka se je prilagodila delovni dejavnosti, in sicer: kosti zapestja so majhne, gibljivo povezane med seboj; prsti so se podaljšali in postali gibljivi; palec se nahaja skoraj pod pravim kotom glede na kosti metatarzusa, je zelo gibljiv in nasprotuje vsem drugim prstom, kar zagotavlja prijemalno funkcijo roke pri opravljanju kompleksnih del.

Spodnji ud pri človeku opravlja funkcijo opore, drži telo v navpičnem položaju in ga premika v prostoru. V zvezi s tem so kosti spodnjega uda masivne, sklepi med posameznimi členi so manj gibljivi kot pri zgornjem udu. Različna funkcija zgornjega in spodnjega uda pri ljudeh je imela največji vpliv na distalni člen - roko in nogo.

Roka se razvija in izboljšuje kot delovni organ. Stopalo služi za podporo telesa, nosi vso njegovo težo. Prsti na nogah ne igrajo pomembne vloge pri podpori, postali so zelo kratki. Palec na nogi se nahaja v isti vrsti kot drugi prsti in ni posebej gibljiv.

Stopalo je mehansko kompleksna obokana struktura, zaradi katere služi kot vzmetna opora, od katere je odvisno glajenje udarcev in vibracij med hojo, tekom in skakanjem.

V človeški ontogenezi se začetki okončin pojavijo v 3. tednu embrionalnega življenja kot skupek mezenhimskih celic v stranskih gubah telesa zarodka, ki spominjajo na ribje plavuti. Gube se razširijo in tvorijo plošče, iz katerih nastanejo roke in nekoliko kasneje stopala. Pri teh začetkih prstov še ni mogoče razločiti; oblikujejo se kasneje v obliki 5 žarkov. Zaporedje nadaljnjega razvoja elementov bodočih okončin opazujemo v smeri od distalne povezave okončine do proksimalne.

Vse kosti okončin, z izjemo ključnic, ki se razvijejo na podlagi vezivnega tkiva in mimo hrustančne faze, gredo skozi tri razvojne faze. V tem primeru diafize vseh kosti okostenijo v materničnem obdobju, epifize in apofize pa po rojstvu. Le nekatere epifize začnejo okosteneti malo pred rojstvom. V vsaki kosti je odloženih določeno število središč okostenitve, ki se pojavljajo v določenem vrstnem redu. V diafizah cevastih kosti se primarno središče okostenitve pojavi konec 2. - v začetku 3. meseca materničnega življenja in raste v smeri proksimalnih in distalnih epifiz. Epifize teh kosti pri novorojenčkih so še vedno hrustančaste, sekundarna središča okostenitve v njih pa se oblikujejo po rojstvu, v prvih 5-10 letih. Kostne epifize zrastejo do diafiz po 15-17 in celo po 20 letih. Posebno pozornost si zasluži čas pojava glavnih točk osifikacije med nastajanjem posameznih kosti.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]