Epitelijsko tkivo

Epitelijsko tkivo (textus epithelialis) pokriva površino telesa in obdaja sluznice, s čimer ločuje telo od zunanjega okolja (pokrovni epitelij). Žleze so oblikovane iz epitelijskega tkiva (žlezni epitelij). Poleg tega se razlikuje senzorični epitelij, katerega celice so spremenjene tako, da zaznavajo specifične dražljaje v organih sluha, ravnotežja in okusa.

Klasifikacija epitelijskega tkiva. Glede na položaj glede na bazalno membrano se pokrovni epitelij deli na enoslojni in večslojni. Vse celice enoslojnega epitelija ležijo na bazalni membrani. Celice večslojnega epitelija tvorijo več plasti, le celice spodnje (globoke) plasti pa ležijo na bazalni membrani. Enoslojni epitelij se nato deli na enovrstni ali izomorfni (ravni, kubični, prizmatični) in večvrstni (psevdo-večplastni). Jedra vseh celic enoslojnega epitelija se nahajajo na isti ravni in vse celice imajo enako višino.

Glede na obliko celic in njihovo sposobnost keratinizacije ločimo stratificiran keratinizirajoči (ploščati), stratificiran ne-keratinizirajoči (ploščati, kubični in prizmatični) in prehodni epitelij.

Vse epitelijske celice imajo skupne strukturne značilnosti. Epitelijske celice so polarne, njihov apikalni del se razlikuje od bazalnega. Epitelijske celice pokrovnega epitelija tvorijo plasti, ki se nahajajo na bazalni membrani in nimajo krvnih žil. Epitelijske celice vsebujejo vse organele splošnega namena. Njihov razvoj in struktura sta povezana z delovanjem epitelijskih celic. Tako so celice, ki izločajo beljakovine, bogate z elementi granularnega endoplazemskega retikuluma; celice, ki proizvajajo steroide, so bogate z elementi negranularnega endoplazemskega retikuluma. Absorbirajoče celice imajo veliko mikroresic, epitelijske celice, ki pokrivajo sluznico dihal, pa so opremljene z cilijami.

Pokrivni epitelij opravlja pregradne in zaščitne funkcije, funkcijo absorpcije (epitelij tankega črevesa, peritoneum, pleura, nefronski tubul itd.), izločanja (amnionski epitelij, epitelij žilnega traku kohlearnega kanala) in izmenjave plinov (respiratorni alveolociti).

Enoslojni epitelij. Enoslojni epitelij vključuje preprost raven, preprost kubični, preprost stebričast in psevdo-stratificiran epitelij.

Enoslojni ploščati epitelij je plast tankih ploščatih celic, ki ležijo na bazalni membrani. V območju jeder so izbokline proste površine celice. Epitelijske celice so poligonalne oblike. Ploščate epitelijske celice tvorijo zunanjo steno kapsule ledvičnega glomerula, od zadaj pokrivajo roženico očesa, obdajajo vse krvne in limfne žile, srčne votline (endotelij) in alveole (dihalne epitelijske celice) ter pokrivajo druga proti drugi obrnjene površine seroznih membran (mezotelij).

Endotelijske celice imajo podolgovato (včasih vretenasto) obliko in zelo tanko plast citoplazme. Jedrni del celice je odebeljen in štrli v lumen žile. Mikrovili se nahajajo predvsem nad jedrom. Citoplazma vsebuje mikropinocitne vezikle, posamezne mitohondrije, elemente granularnega endoplazemskega retikuluma in Golgijev kompleks. Mezoteliociti, ki pokrivajo serozne membrane (peritoneum, plevra, perikard), so podobni endoteliocitom. Njihova prosta površina je prekrita s številnimi mikrovili, nekatere celice imajo 2-3 jedra. Mezoteliociti olajšajo medsebojno drsenje notranjih organov in preprečujejo nastanek adhezij (zlitja) med njimi. Celice dihalne epitelije so velike 50-100 μm, njihova citoplazma je bogata z mikropinocitnimi vezikli in ribosomi. Drugi organeli so slabo zastopani.

Preprost kubični epitelij je sestavljen iz ene same plasti celic. Ločimo med neciliranimi kubičnimi epitelijskimi celicami (v zbiralnih kanalih ledvic, distalnih ravnih tubulih nefronov, žolčnih vodih, žilnih pleksusih možganov, pigmentnem epiteliju mrežnice itd.) in ciliranimi (v terminalnih in respiratornih bronhiolih, v ependimocitih, ki obdajajo votline možganskih prekatov). Tudi sprednji epitelij očesne leče je kubični epitelij. Površina teh celic je gladka.

Preprost enoslojni stebričasti (prizmatični) epitelij prekriva sluznico prebavnega trakta, začenši od vhoda v želodec in vse do anusa, stene papilarnih in zbiralnih kanalov ledvic, progastih kanalov slinavk, maternice in jajcevodov. Stebričaste epitelijske celice so visoke prizmatične poligonalne ali zaobljene celice. Tesno so med seboj povezane s kompleksom medceličnih povezav, ki se nahajajo blizu površine celic. Okroglo ali elipsoidno jedro se običajno nahaja v spodnji (bazalni) tretjini celice. Pogosto so prizmatične epitelijske celice opremljene s številnimi mikroresicami, stereocilijami ali cilijami. Mikroresičaste celice prevladujejo v epiteliju črevesne sluznice in žolčnika.

Psevdomečplastni (večvrstni) epitelij tvorijo predvsem celice z ovalnim jedrom. Jedra se nahajajo na različnih ravneh. Vse celice ležijo na bazalni membrani, vendar ne vse dosežejo lumna organa. Ta vrsta epitelija je razdeljena na 3 vrste celic:

1. bazalni epitelioiti, ki tvorijo spodnjo (globoko) vrsto celic. So vir obnove epitelija (dnevno se obnovi do 2 % populacijskih celic);
2. vmesne epitelijske celice, slabo diferencirane, brez cilij ali mikroresic in ne segajo v lumen organa. Nahajajo se med površinskimi celicami;
3. Površinske epitelijske celice so podolgovate celice, ki segajo v lumen organa. Te celice imajo okroglo jedro in dobro razvite organele, zlasti Golgijev kompleks in endoplazemski retikulum. Apikalna citolema je prekrita s krvnimi resicami in cilijami.

Ciliarne celice prekrivajo sluznico nosu, sapnika, bronhijev, neciliarne celice pa sluznico dela moške sečnice, izločilne kanale žlez, kanale epididimisa in semenovoda.

Večplastni epitelij. Ta vrsta epitelija vključuje nežeratinizirajoči in keratinizirajoči ploščati epitelij, večplastni kubični in stebričasti epitelij.

Stratificiran ploščatocelični ne-keratinizirajoči epitelij prekriva sluznico ust in požiralnika, prehodno območje analnega kanala, glasilke, nožnico, žensko sečnico in zunanjo površino roženice. Ta epitelij ima 3 plasti:

1. bazalno plast tvorijo velike prizmatične celice, ki ležijo na bazalni membrani;
2. Vmesna (spinasta) plast je sestavljena iz velikih poligonalnih celic s procesi. Bazalna plast in spodnji del spinaste plasti tvorita zarodno (germinativno) plast. Epitelijske celice se mitotično delijo in se premikajo proti površini, sploščijo in nadomestijo odluščene celice površinske plasti;
3. Površinsko plast tvorijo ploščate celice.

Večplastni ploščati keratinizirajoči epitelij pokriva celotno površino kože in tvori njeno povrhnjico. Povrhnjica kože ima 5 plasti:

1. Bazalna plast je najgloblja. Vsebuje prizmatične celice, ki ležijo na bazalni membrani. Citoplazma, ki se nahaja nad jedrom, vsebuje melaninske granule. Med bazalnimi epitelijskimi celicami ležijo celice, ki vsebujejo pigment - melanociti;
2. Spinozno plast tvori več plasti velikih poligonalnih spinoznih epitelijskih celic. Spodnji del spinozne plasti in bazalna plast tvorita zarodno plast, katere celice se mitotično delijo in premikajo proti površini;
3. zrnata plast je sestavljena iz ovalnih epitelijskih celic, bogatih z granulami keratohialina;
4. sijoča plast ima izrazito sposobnost loma svetlobe zaradi prisotnosti ploščatih, anuklearnih epitelijskih celic, ki vsebujejo keratin;
5. Roženo plast tvori več plasti keratiniziranih celic - poroženelih lusk, ki vsebujejo keratin in zračne mehurčke.

Površinske rožene luske odpadejo (se odluščijo), na njihovo mesto pa se premaknejo celice iz globljih plasti. Rožena plast ima slabo toplotno prevodnost.

Stratificiran kuboidni epitelij je sestavljen iz več plasti (od 3 do 10) celic. Površinsko plast predstavljajo kubične celice. Celice imajo mikrovile in so bogate z glikogenskimi granulami. Pod površinsko plastjo se nahaja več plasti podolgovatih vretenastih celic. Poligonalne ali kubične celice ležijo neposredno na bazalni membrani. Ta vrsta epitelija je redka. Nahaja se na majhnih območjih na kratki razdalji med večjedrnim prizmatičnim in stratificiranim ploščatim nekeratinizirajočim epitelijem (sluznica zadnjega dela nosnega preddverja, epiglotis, del moške sečnice, izločilni kanali znojnic).

Stratificiran stebričasti epitelij je prav tako sestavljen iz več plasti (3–10) celic. Površinske epitelijske celice imajo prizmatično obliko in pogosto nosijo na svoji površini cilije. Globlje epitelijske celice so valjaste in kubične. Ta vrsta epitelija se nahaja na več področjih izločalnih kanalov slinastih in mlečnih žlez, v sluznici žrela, grla in moške sečnice.

Prehodni epitelij. V prehodnem epiteliju, ki pokriva sluznico ledvične medenice, sečevodov, sečnega mehurja, začetka sečnice, se pri raztegovanju sluznice organov število plasti spremeni (zmanjša). Citolema površinske plasti je nagubana in asimetrična: njena zunanja plast je gostejša, notranja pa tanjša. V praznem sečnem mehurju so celice visoke, na preparatu je vidnih do 6-8 vrst jeder. V napolnjenem mehurju so celice sploščene, število vrst jeder ne presega 2-3, citolema površinskih celic je gladka.

Žlezni epitelij. Žlezne epitelijske celice (glandulociti) tvorijo parenhim večceličnih in enoceličnih žlez. Žleze delimo na eksokrine, ki imajo izločalne kanale, in endokrine, ki nimajo izločalnih kanalov. Endokrine žleze izločajo produkte, ki jih sintetizirajo, neposredno v medcelične prostore, od koder vstopijo v kri in limfo. Zunanje žleze (znojnice in lojnice, želodčne in črevesne) izločajo snovi, ki jih proizvajajo, skozi kanale na površini telesa. Mešane žleze vsebujejo tako endokrine kot eksokrine dele (na primer trebušno slinavko).

Med embrionalnim razvojem se iz primarne endodermalne plasti ne tvori le epitelijska ovojnica cevastih notranjih organov, temveč tudi žleze, enocelične in večcelične. Iz celic, ki ostanejo v nastajajočem ovojnem epiteliju, se tvorijo enocelične intraepitelijske žleze (sluznice). Druge celice se intenzivno mitotično delijo in rastejo v podlage, pri čemer tvorijo eksoepitelijske (zunajepitelijske) žleze: na primer slinavke, želodčne, črevesne itd. Na enak način se iz primarne ektodermalne plasti skupaj z epidermisom tvorijo znojnice in lojnice. Nekatere žleze ohranjajo povezavo s površino telesa zaradi kanala – to so eksokrine žleze, druge žleze med razvojem izgubijo to povezavo in postanejo endokrine žleze.

Človeško telo vsebuje veliko enoceličnih vrčastih eksokrinih celic. Nahajajo se med drugimi epitelijskimi celicami, ki pokrivajo sluznico votlih organov prebavnega, dihalnega, sečnega in reproduktivnega sistema. Te eksokrine celice proizvajajo sluz, ki je sestavljena iz glikoproteinov. Struktura vrčastih celic je odvisna od faze sekretornega cikla. Funkcionalno aktivne celice so po svoji obliki podobne čašici. Ozko, s kromatinom bogato jedro leži v zoženem bazalnem delu celice, v njenem peclju. Nad jedrom je dobro razvit Golgijev kompleks, nad katerim se v razširjenem delu celice nahaja veliko sekretornih granul, ki se izločajo iz celice po merokrinskem tipu. Po izločanju sekretornih granul celica postane zožena.

Sinteza sluzi vključuje ribosome, endoplazemski retikulum in Golgijev kompleks. Beljakovinsko komponento sluzi sintetizirajo poliribosomi granularnega endoplazemskega retikuluma, ki se nahaja v bazalnem delu celice. Ta komponenta se nato s pomočjo transportnih veziklov prenese v Golgijev kompleks. Ogljikohidratno komponento sluzi sintetizira Golgijev kompleks, kjer se beljakovine vežejo na ogljikove hidrate. V Golgijevem kompleksu nastajajo presekretorne granule, ki se ločijo in spremenijo v sekretorne granule. Njihovo število se povečuje proti apikalnemu delu sekretorne celice, proti lumnu votlega (cevastega) notranjega organa. Izločanje granul sluzi iz celice na površino sluznice običajno poteka z eksocitozo.

Eksokrine celice tvorijo tudi začetne sekretorne dele eksokrinih večceličnih žlez, ki proizvajajo različne izločke, in njihove cevaste kanale, skozi katere se izloček sprošča. Morfologija eksokrinih celic je odvisna od narave sekretornega produkta in faze izločanja. Žlezne celice so strukturno in funkcionalno polarizirane. Njihove sekretorne kapljice ali granule so koncentrirane v apikalni (supranuklearni) coni in se sproščajo skozi apikalno citolemo, prekrito z mikroresicami. Celice so bogate z mitohondriji, elementi Golgijevega kompleksa in endoplazemskim retikulumom. Granularni endoplazemski retikulum prevladuje v celicah, ki sintetizirajo beljakovine (npr. glandulociti obušesne slinavke), negranularni - v celicah, ki sintetizirajo lipide ali ogljikove hidrate (npr. v kortikalnih endokrinocitih nadledvične žleze).

Sekretorni proces v eksokrinih celicah poteka ciklično in ločimo štiri faze. V prvi fazi snovi, potrebne za sintezo, vstopijo v celico. V drugi fazi poteka sinteza snovi v granularnem endoplazemskem retikulumu, ki se s pomočjo transportnih veziklov premaknejo na površino Golgijevega kompleksa in se z njim združijo. Tu se snovi, ki jih je treba izločiti, sprva kopičijo v vakuolah. Posledično se kondenzirajoče vakuole spremenijo v sekretorne granule, ki se premikajo v apikalni smeri. V tretji fazi se sekretorne granule sprostijo iz celice. Četrta faza sekretornega cikla je obnova eksokrinih celic.

Obstajajo 3 možne vrste izločkov:

1. merokrin (ekrini), pri katerem se izločki sproščajo z eksocitozo. Opažamo ga v seroznih (beljakovinskih) žlezah. Pri tej vrsti izločanja struktura celic ni motena;
2. apokrini tip (na primer laktociti) spremlja uničenje apikalnega dela celice (makroapokrini tip) ali konic mikrovil (mikroapokrini tip);
3. holokrini tip, pri katerem so glandulociti popolnoma uničeni in njihova vsebina postane del izločka (na primer lojnic).

Klasifikacija večceličnih eksokrinih žlez. Glede na strukturo začetnega (sekretornega) dela ločimo cevaste (podobne cevi), acinozne (podobne hruški ali podolgovatemu grozdju) in alveolarne (zaobljene), pa tudi cevasto-acinozne in cevasto-alveolarne žleze.

Glede na število kanalov žleze delimo na preproste, z enim kanalom, in kompleksne. V kompleksnih žlezah se več kanalov izliva v glavni (skupni) izločevalni kanal, v katerega se odpira več začetnih (sekretornih) odsekov.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]