Hipotalamus

Hipotalamus tvori spodnje dele diencefalona in sodeluje pri tvorbi dna tretjega prekata. Hipotalamus vključuje optično hiazmo, optični trakt, sivi tuberkul z lijakom in mamilarna telesca.

Optična hiazma (chiasma opticum) je prečni greben, ki ga tvorijo vlakna vidnih živcev (II par možganskih živcev), ki delno prečkajo na nasprotno stran (tvorijo križanje). Ta greben se nadaljuje lateralno in posteriorno na vsaki strani v vidni trakt (tratus opticus). Vidni trakt se nahaja medialno in posteriorno od sprednje perforirane snovi, se z lateralne strani upogne okoli možganskega peclja in se konča z dvema koreninama v subkortikalnih vidnih centrih. Večja lateralna korenina (radix lateralis) se približa lateralnemu kolenskemu telesu, tanjša medialna korenina (radix medialis) pa gre do superiornega kolikulusa strehe srednjih možganov.

Terminalna plošča, ki pripada telencefalonu, meji na sprednjo površino optične hiazme in se z njo zlije. Zapira sprednji del vzdolžne špranje velikih možganov in je sestavljena iz tanke plasti sive snovi, ki se v stranskih delih plošče nadaljuje v substanco čelnih režnjev hemisfer.

Za optično hiazmo se nahaja sivi tuberkul (tuber cinereum), za katerim ležijo mamilarna telesca, ob straneh pa so optični trakti. Spodaj sivi tuberkul prehaja v lijak (infundibulum), ki je povezan s hipofizo. Stene sivega tuberkula tvori tanka plošča sive snovi, ki vsebuje sivo-tuberalna jedra (nuclei tuberales). S strani votline tretjega prekata se v predel sivega tuberkula in naprej v lijak razteza zožena vdolbina lijaka.

Mamilarni telesci (corpora mamillaria) se nahajajo med sivim izrastkom spredaj in zadnjo perforirano snovjo zadaj. Izgledajo kot dve majhni, približno 0,5 cm v premeru, okrogli beli tvorbi. Bela snov se nahaja le zunaj mamilarnega telesa. V notranjosti je siva snov, v kateri se razlikujeta medialno in lateralno jedro mamilarnega telesa (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). Stebri forniksa se končajo v mamilarnih telescih.

V hipotalamusu so tri glavne hipotalamične regije - skupki živčnih celic različnih oblik in velikosti: sprednja (regio hypothalamica anterior), vmesna (regio hypothalamica intermedia) in zadnja (regio hypothalamica posterior). Skupki živčnih celic v teh regijah tvorijo več kot 30 jeder hipotalamusa.

Živčne celice hipotalamičnih jeder imajo sposobnost proizvajanja izločka (nevrosekrecije), ki se lahko preko odrastkov teh istih celic prenese v hipofizo. Takšna jedra imenujemo nevrosekretorna jedra hipotalamusa. V sprednjem predelu hipotalamusa se nahajata supraoptično (supraoptično) jedro (nucleus supraopticus) in paraventrikularna jedra (nuclei paraventriculares). Odrastki celic teh jeder tvorijo hipotalamo-hipofizni snop, ki se konča v zadnjem režnju hipofize. Med skupino jeder zadnjega predela hipotalamusa sta največji medialno in lateralno jedro mamilarnega telesa (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) ter zadnje hipotalamično jedro (nucleus hypothalamicus posterior). Skupina jeder vmesne hipotalamične regije vključuje inferomedialna in superomedialna hipotalamična jedra (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), dorzalno hipotalamično jedro (nucleus hypothalamicus dorsalis), jedro infundibularnega jedra (nucleus infundibularis), sivo-gomoljna jedra (nuclei tuberales) itd.

Jedra hipotalamusa so povezana s precej kompleksnim sistemom aferentnih in eferentnih poti. Zato ima hipotalamus regulativni učinek na številne vegetativne funkcije telesa. Nevrosekrecija jeder hipotalamusa lahko vpliva na delovanje žleznih celic hipofize, tako da poveča ali zavira izločanje številnih hormonov, ki nato uravnavajo delovanje drugih endokrinih žlez.

Prisotnost nevronskih in humoralnih povezav med hipotalamičnimi jedri in hipofizo je omogočila njihovo združitev v hipotalamično-hipofizni sistem.

Filogenetske študije so pokazale, da hipotalamus obstaja pri vseh hordatih, dobro razvit je pri dvoživkah, še bolj pa pri plazilcih in ribah. Ptice imajo jasno izraženo diferenciacijo jeder. Pri sesalcih je siva snov zelo razvita, katere celice se diferencirajo v jedra in polja. Človeški hipotalamus se bistveno ne razlikuje od hipotalamusa višjih sesalcev.

Obstaja veliko število klasifikacij hipotalamičnih jeder. E. Gruntel je identificiral 15 parov jeder, W. Le Gros Clark - 16, H. Kuhlenbek - 29. Najbolj razširjena je klasifikacija W. Le Gros Clarka. IN Bogolepova (1968) na podlagi zgornjih klasifikacij in ob upoštevanju podatkov o ontogenezi predlaga razdelitev hipotalamičnih jeder na štiri dele:

1. sprednji ali rostralni odsek (združuje preoptično območje in sprednjo skupino - W. Le Gros Clark) - preoptično medialno in lateralno območje, suprahiazmatsko jedro, supraoptično jedro, paraventrikularno jedro, sprednje hipotalamično območje;
2. srednji medialni del - ventromedialno jedro, dorzomedialno jedro, infundibularno jedro, posteriorno hipotalamično območje;
3. srednji lateralni odsek - lateralno hipotalamično območje, lateralno hipotalamično jedro, tuberolateralno jedro, tuberomamilarno jedro, perifornično jedro;
4. zadnji ali mamilarni odsek - medialno mamilarno jedro, lateralno mamilarno jedro.

Anatomske povezave hipotalamusa pojasnjujejo tudi njegov (funkcionalni) pomen. Med najpomembnejšimi aferentnimi potmi lahko ločimo naslednje:

1. medialni snop prednjega mozga, katerega lateralni del povezuje hipotalamus z vohalno čebulico in tuberkulom, periamigdaloidno regijo in hipokampusom, medialni del pa s septumom, diagonalno regijo in repatim jedrom;
2. končni trak, ki poteka od tonzile do sprednjih delov hipotalamusa;
3. vlakna, ki potekajo skozi forniks od hipokampusa do mamilarnega telesa;
4. talamo-, strio- in palidohipotalamične povezave;
5. iz možganskega debla - osrednji tegmentalni trakt;
6. iz možganske skorje (orbitalne, temporalne, parietalne).

Tako so vodilni viri aferentacije limbične formacije prednjega dela možganov in retikularna formacija možganskega debla.

Eferentne sisteme hipotalamusa lahko razdelimo tudi v tri smeri:

1. descendentni sistemi do retikularne formacije in hrbtenjače - periventrikularni sistem vlaken, ki se končajo v srednjem mozgu (vzdolžni zadnji snop), v avtonomnih središčih kaudalnega debla in hrbtenjače, ter mamilarno-tegmentalni snop, ki gre od mamilarnih teles do retikularne formacije srednjega mozga;
2. poti do talamusa iz mamilarnih teles (mammathalamični snop), ki so del zaprtega funkcionalnega limbičnega sistema;
3. poti do hipofize - hipotalamo-hipofizna pot od paraventrikularnega (10-20 % vlaken) in supraoptičnega (80-90 %) jedra do zadnjega in delno srednjega režnja hipofize, tuberohipofizna pot od ventromedialnega in infundibularnega jedra do adenohipofize.

Dela J. Ransona (1935) in W. Hessa (1930, 1954, 1968) so predstavila podatke o razširitvi in zožitvi zenice, povečanju in zmanjšanju arterijskega tlaka ter pospeševanju in upočasnjevanju pulza ob stimulaciji hipotalamusa. Na podlagi teh študij so bile identificirane cone, ki izvajajo simpatične (zadnji del hipotalamusa) in parasimpatične (sprednji del) učinke, sam hipotalamus pa je bil obravnavan kot središče, ki integrira aktivnost visceralnega sistema, ki oživčuje organe in tkiva. Vendar pa se je z razvojem teh študij odkrilo tudi veliko število somatskih učinkov, zlasti med prostim vedenjem živali [Gellhorn E., 1948]. O. G. Baklavadžan (1969) je ob stimulaciji različnih delov hipotalamusa v nekaterih primerih opazil aktivacijsko reakcijo v možganski skorji, olajšanje monosinaptičnih potencialov hrbtenjače, povečanje arterijskega tlaka, v drugih pa nasproten učinek. V tem primeru so imele vegetativne reakcije najvišji prag. O. Sager (1962) je odkril zaviranje y-sistema in sinhronizacijo EEG med diatermijo hipotalamusa, nasproten učinek pa med prekomernim segrevanjem. Oblikuje se ideja o hipotalamusu kot delu možganov, ki izvaja interakcijo med regulatornimi mehanizmi, integracijo somatske in vegetativne aktivnosti. S tega vidika je pravilneje hipotalamusa ne deliti na simpatični in parasimpatični del, temveč v njem razlikovati dinamične (ergotropne in trofotropne) cone. Ta klasifikacija je funkcionalne, biološke narave in odraža sodelovanje hipotalamusa pri izvajanju celostnih vedenjskih dejanj. Očitno pri vzdrževanju homeostaze ne sodeluje le vegetativni, temveč tudi somatski sistem. Ergotropne in trofotropne cone se nahajajo v vseh delih hipotalamusa in se na nekaterih področjih prekrivajo. Hkrati je mogoče prepoznati cone njihove "koncentracije". Tako so v sprednjih oddelkih (preoptična cona) trofotropni aparati bolj jasno zastopani, v zadnjih oddelkih (mamilarna telesca) pa ergotropni. Analiza glavnih aferentnih in eferentnih povezav hipotalamusa z limbičnim in retikularnim sistemom osvetljuje njegovo vlogo pri organizaciji integrativnih oblik vedenja. Hipotalamus v tem sistemu zavzema poseben - osrednji - položaj tako zaradi svoje topografske lege v središču teh formacij kot tudi zaradi fizioloških značilnosti. Slednje je določeno z vlogo hipotalamusa kot specifično zgrajenega dela možganov, ki je še posebej občutljiv na spremembe v notranjem okolju telesa, reagira na najmanjša nihanja humoralnih kazalnikov in kot odgovor na te spremembe oblikuje primerna vedenjska dejanja.Posebno vlogo hipotalamusa določa njegova anatomska in funkcionalna bližina hipofize. Jedra hipotalamusa so razdeljena na specifična in nespecifična. Prva skupina vključuje formacije, ki štrlijo na hipofizo, preostale pa vključujejo druga jedra, katerih učinki stimulacije se lahko razlikujejo glede na moč vpliva. Specifična jedra hipotalamusa imajo izrazit učinek in se od drugih možganskih formacij razlikujejo po svoji sposobnosti nevrokrinije. Sem spadajo supraoptična, paraventrikularna in parvocelična jedra sivega tuberkula. Ugotovljeno je bilo, da se v supraoptičnem in paraventrikularnem jedru tvori antidiuretični hormon (ADH), ki se po aksonih hipotalamično-hipofiznega trakta spušča v zadnji reženj hipofize. Kasneje je bilo dokazano, da se v nevronih hipotalamusa tvorijo sproščujoči faktorji, ki z vstopom v adenohipofizo uravnavajo izločanje trojnih hormonov: adrenokortikotropnega (ACTH), luteinizirajočega (LH), folikle stimulirajočega (FSH) in tirotropnega (TSH). Območja tvorbe implementacijskih faktorjev za ACTH in TSH so jedra sprednjega dela mediane eminence in preoptičnega območja, za GTG pa zadnji deli sivega tuberkula. Ugotovljeno je bilo, da hipotalamo-hipofizni snopi pri ljudeh vsebujejo približno 1 milijon živčnih vlaken.

Nedvomno tudi drugi deli možganov (medialno-bazalne strukture temporalne regije, retikularna formacija možganskega debla) sodelujejo pri nevroendokrini regulaciji. Vendar pa je najbolj specifičen aparat hipotalamus, ki v sistem celostnih reakcij telesa, zlasti reakcij stresne narave, vključuje endokrine žleze. Trofo- in ergotropni sistemi imajo na voljo ne le periferni simpatični in parasimpatični sistem za zagotavljanje aktivnosti, temveč tudi specifične nevrohormonske aparate. Hipotalamično-hipofizni sistem, ki deluje na principu povratnih informacij, je v veliki meri samoregulirajoč. Aktivnost nastajanja izvajalnih dejavnikov je določena tudi z ravnijo hormonov v periferni krvi.

Hipotalamus je torej pomembna komponenta limbičnega in retikularnega sistema možganov, vendar ker je vključen v te sisteme, ohranja svoje specifične "vhode" v obliki posebne občutljivosti na spremembe v notranjem okolju, pa tudi specifične "izhode" skozi hipotalamus-hipofizni sistem, paraventrikularne povezave z vegetativnimi formacijami, ki ležijo spodaj, pa tudi skozi talamus in retikularno formacijo možganskega debla do skorje in hrbtenjače.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]