Ledvica nefron

Nefron je sestavljen iz neprekinjene cevi visoko specializiranih heterogenih celic, ki opravljajo različne funkcije. Vsaka ledvica vsebuje med 800.000 in 1.300.000 nefronov. Skupna dolžina vseh nefronov v obeh ledvicah je približno 110 km. Večina nefronov (85 %) se nahaja v skorji (kortikalni nefroni), manjši del (15 %) pa se nahaja na meji skorje in medule v tako imenovani jukstamedularni coni (jukstamedularni nefroni). Med nefroni obstajajo pomembne strukturne in funkcionalne razlike: v kortikalnih nefronih je Henléjeva zanka kratka. Konča se na meji zunanje in notranje cone medule, medtem ko Henléjeva zanka jukstamedularnih nefronov sega globoko v notranjo plast medule.

Vsak nefron je sestavljen iz več strukturnih elementov. Po sodobni nomenklaturi, ki je bila standardizirana leta 1988, sestava nefrona vključuje:

• ledvični glomerulus;
• proksimalni tubul (zaviten in raven del);
• padajoči tanek segment;
• naraščajoči tanek segment;
• distalni ravni tubul (prej debela ascendentna Henlejeva zanka);
• distalni zaviti tubul;
• povezovalni kanal;
• kortikalni zbiralni kanal;
• zbiralni kanal zunanje cone medule;
• zbiralni kanal notranjega območja medule.

Prostor med vsemi strukturami nefrona, tako v skorji kot v meduli, je napolnjen z gosto vezivno tkivno osnovo, ki jo predstavljajo intersticijske celice, ki se nahajajo v medceličnem matriksu.

Ledvični glomerulus

Ledvični glomerul je začetni del nefrona. Gre za "mrežasto klobčič" 7-20 kapilarnih zank, zaprtih v Bowmanovi kapsuli. Glomerularne kapilare nastanejo iz aferentne glomerularne arteriole in se nato na izhodu iz glomerula združijo v eferentno glomerularno arteriolo. Med kapilarnimi zankami so anastomoze. Osrednji del glomerula zasedajo mezangialne celice, obdane z mezangialno matrico, ki fiksirajo kapilarne zanke glomerula na žilni pol glomerula - njegov ročaj - mesto, kjer vstopa aferentna arteriola in izstopa eferentna arteriola. Neposredno nasproti v glomerulu je sečni pol - mesto, kjer se začne proksimalni tubul.

Ledvične kapilare sodelujejo pri tvorbi glomerularnega filtra, ki je namenjen procesu ultrafiltracije krvi - prvi fazi tvorbe urina, ki je sestavljena iz ločevanja tekočega dela krvi, ki teče skoznje, od snovi, raztopljenih v njej. Hkrati oblikovani elementi krvi in beljakovine ne smejo priti v ultrafiltrat.

Struktura glomerularnega filtra

Glomerularni filter je sestavljen iz treh plasti - epitelija (podocitov), bazalne membrane in endotelijskih celic. Vsaka od teh plasti je pomembna v procesu filtracije.

Podociti

Predstavljajo jih velike, visoko diferencirane celice s "telesom", iz katerega se s strani glomerularne kapsule raztezajo veliki in majhni odrastki (podocitne noge). Ti odrastki so med seboj tesno prepleteni, od zunaj obdajajo površino glomerularnih kapilar in so potopljeni v zunanjo ploščo bazalne membrane. Med majhnimi odrastki podocitov so špranjske diafragme, ki so ena od različic filtracijskih por. Zaradi majhnega premera por (5-12 nm) in elektrokemičnega faktorja preprečujejo prodiranje beljakovin v urin: špranjske diafragme so na zunanji strani prekrite z negativno nabitim glikokaliksom (sialoproteinskimi spojinami), ki preprečuje prodiranje beljakovin iz krvi v urin.

Podociti torej delujejo kot strukturna opora za bazalno membrano in poleg tega ustvarjajo anionsko pregrado med biološko ultrafiltracijo. Domneva se, da imajo podociti fagocitno in kontraktilno aktivnost.

Bazalna membrana glomerularnih kapilar

Bazalna membrana je troslojna: dve tanjši plasti se nahajata na zunanji in notranji strani membrane, notranja plast, gostejša, pa je predstavljena predvsem s kolagenom tipa IV, lamininom, pa tudi s sialno kislino in glikozaminoglikani, predvsem heparan sulfatom, ki služijo kot ovira za filtracijo negativno nabitih makromolekul beljakovin krvne plazme skozi bazalno membrano.

Bazalna membrana vsebuje pore, katerih največja velikost običajno ne presega velikosti molekule albumina. Skozinje lahko prehajajo fino dispergirane beljakovine z molekulsko maso, manjšo od molekulske mase albumina, večje beljakovine pa ne.

Druga ovira za prehod plazemskih beljakovin v urin je torej bazalna membrana glomerularnih kapilar zaradi majhnosti por in negativnega naboja bazalne membrane.

Endotelijske celice ledvičnih glomerularnih kapilar. Te celice imajo podobne strukture, ki preprečujejo prodiranje beljakovin v urin – pore in glikokaliks. Velikost por endotelijske obloge je največja (do 100–150 nm). Anionske skupine se nahajajo v diafragmi por, kar omejuje prodiranje beljakovin v urin.

Selektivnost filtracije tako zagotavljajo strukture glomerularnega filtra, ki otežujejo prehod beljakovinskih molekul, večjih od 1,8 nm, skozi filter in popolnoma blokirajo prehod makromolekul, večjih od 4,5 nm, ter negativni naboj endotelija, podocitov in bazalne membrane, kar otežuje filtriranje anionskih makromolekul in olajša filtracijo kationskih makromolekul.

Mezangialna matrica

Med zankami glomerularnih kapilar se nahaja mezangialna matrica, katere glavne sestavine so kolagen tipa IV in V, laminin in fibronektin. Večfunkcijskost teh celic je zdaj dokazana. Mezangialne celice tako opravljajo več funkcij: imajo kontraktilnost, ki zagotavlja njihovo sposobnost nadzora glomerularnega pretoka krvi pod vplivom biogenih aminov in hormonov, imajo fagocitno aktivnost, sodelujejo pri popravljanju bazalne membrane in lahko proizvajajo renin.

Ledvični tubuli

Proksimalni tubul

Tubule se nahajajo le v skorji in subkortikalnih conah ledvice. Anatomsko so razdeljene na zaviti del in krajši raven (padajoči) segment, ki se nadaljuje v padajoči del Henlejeve zanke.

Strukturna značilnost tubularnega epitelija je prisotnost tako imenovanega krtačastega roba v celicah - dolgih in kratkih celičnih izrastkov, ki povečajo absorpcijsko površino za več kot 40-krat, zaradi česar pride do reabsorpcije filtriranih, a za telo potrebnih snovi. V tem delu nefrona se reabsorbira več kot 60 % filtriranih elektrolitov (natrij, kalij, klor, magnezij, fosfor, kalcij itd.), več kot 90 % bikarbonatov in vode. Poleg tega se reabsorbirajo aminokisline, glukoza in fino dispergirane beljakovine.

Obstaja več mehanizmov reabsorpcije:

• aktivni transport proti elektrokemičnemu gradientu, ki sodeluje pri reabsorpciji natrija in klora;
• pasivni transport snovi za obnovitev osmotskega ravnovesja (transport vode);
• pinocitoza (reabsorpcija fino dispergiranih beljakovin);
• natrijev odvisen kotransport (reabsorpcija glukoze in aminokislin);
• hormonsko reguliran transport (reabsorpcija fosforja pod vplivom paratiroidnega hormona) in tako naprej.

Henlejeva zanka

Anatomsko obstajata dve različici Henlejeve zanke: kratke in dolge zanke. Kratke zanke ne prodrejo preko zunanjega območja hrbtenjače; dolge Henlejeve zanke prodrejo v notranje območje hrbtenjače. Vsaka Henlejeva zanka je sestavljena iz padajočega tankega segmenta, naraščajočega tankega segmenta in distalnega ravnega tubula.

Distalni ravni tubul se pogosto imenuje redčilni segment, ker tam pride do redčenja (zmanjšanja osmotske koncentracije) urina zaradi neprepustnosti tega dela zanke za vodo.

Ascendentni in descendentni segment tesno mejita na vasa recta, ki poteka skozi medulo, in na zbiralne kanalčke. Ta bližina struktur ustvarja večdimenzionalno mrežo, v kateri poteka protitočna izmenjava raztopljenih snovi in vode, kar olajša izvajanje glavne funkcije zanke – redčenje in koncentracijo urina.

Distalni nefron

Vključuje distalni zaviti tubul in povezovalno cevko (vezni tubul), ki povezuje distalni zaviti tubul s kortikalnim delom zbiralnega kanala. Zgradbo povezovalnega tubula predstavljajo izmenjujoče se epitelijske celice distalnega zavitega tubula in zbiralnih kanalov. Funkcionalno se od njih razlikuje. V distalnem nefronu pride do reabsorpcije ionov in vode, vendar v veliko manjših količinah kot v proksimalnih tubulih. Skoraj vse procese transporta elektrolitov v distalnem nefronu uravnavajo hormoni (aldosteron, prostaglandini, antidiuretični hormon).

Zbirne cevi

Zadnji del tubularnega sistema formalno ne pripada nefronu, saj imajo zbiralni kanali drugačen embrionalni izvor: nastanejo iz izrastka sečevoda. Glede na morfološke in funkcionalne značilnosti jih delimo na kortikalni zbiralni kanal, zbiralni kanal zunanje cone medule in zbiralni kanal notranje cone medule. Poleg tega ločimo papilarne kanale, ki se na vrhu ledvične papile izlivajo v manjšo ledvično čašico. Med kortikalnim in medularnim delom zbiralnega kanala niso bile ugotovljene nobene funkcionalne razlike. V teh delih nastaja končni urin.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]