Chlamydiae

Klamidija je majhna gramnegativna kokoidna parazitska bakterija, ki spada v red Chlamydiales, družino Chlamydiaceae. Trenutno ta družina vključuje dva rodova, ki se razlikujeta po antigenski strukturi, znotrajceličnih vključkih in občutljivosti na sulfonamide: Klamidija ( Chlamydia trachomatis ): Chlamydophila (Chlamydia pneumonia, Chlamydia psittaci ).

Ime "klamidija" (iz grške besede chtamys - plašč) odraža prisotnost membrane okoli mikrobnih delcev.

Vse vrste klamidij imajo skupne morfološke značilnosti, skupni skupinski antigen in ločen cikel razmnoževanja. Klamidije veljajo za gramnegativne bakterije, ki so izgubile sposobnost sinteze ATP. Zato so obvezni znotrajcelični energijski paraziti.

Chlamydia trachomatis in Chlamydia pneumoniae sta razvrščena kot mikroorganizma, ki sta za človeka nedvomno patogena in sta povzročitelja antropogene klamidije. Glede na vrsto povzročitelja in vstopno mesto (dihala, genitourinarni sistem) ločimo respiratorno in urogenitalno klamidijo.

Opisanih je več kot 20 nozoloških oblik, ki jih povzroča Chlamydia trachomatis, vključno s trahomom, konjunktivitisom, dimeljsko limfogranulomatozo, Reiterjevim sindromom, urogenitalnim klamidijo, okužbe, ki jih povzroča Chlamydia trachomatis, so po ocenah WHO na drugem mestu med spolno prenosljivimi boleznimi za okužbami s trihomonado. Vsako leto je po vsem svetu registriranih približno 50 milijonov primerov.

Pljučnica, ki jo povzroča klamidija (Chlamydophila pneumonia), povzroča hudo pljučnico, bolezen zgornjih dihal. Obstajajo domneve, da je klamidija povezana z razvojem ateroskleroze in bronhialne astme.

Chlamydophila psittaci je povzročitelj ornitoze (psitakoze), zoonoze.

[ 1 ], [ 2 ]

Morfološke in tinktorijske lastnosti klamidije

Klamidija so majhne gramnegativne bakterije okrogle ali jajčaste oblike. Nimajo flagel ali kapsul. Glavna metoda za odkrivanje klamidije je barvanje po Romanovsky-Giemsi. Barva barvila je odvisna od stopnje življenjskega cikla: elementarni obroči so obarvani vijolično na ozadju modre celične citoplazme, retikularna telesca pa so obarvana modro.

Struktura celične stene je podobna strukturi gramnegativnih bakterij, čeprav obstajajo razlike. Ne vsebuje tipičnega peptidnega glikana: N-acetilmuraminska kislina je popolnoma odsotna v njeni sestavi. Celična stena vključuje zunanjo membrano, ki vsebuje LPS in beljakovine. Kljub odsotnosti peptidnega glikana je celična stena klamidije toga. Celična citoplazma je omejena z notranjo citoplazmatsko membrano.

Analiza zunanje membrane (OM) klamidije je pokazala, da vsebuje LPS, glavni protein zunanje membrane (MOMP), in s cisteinom bogata proteina Ompl in Omp3, povezana z notranjo površino OM. LPS in MOMP bakterij Chlamydia psittaci in Chlamydia trachomatis sta za razliko od MOMP bakterije Chlamydia pneumoniae lokalizirana na zunanji površini celice. Tukaj se nahajajo tudi proteini Omp bakterij Chlamydia psittaci in Chlamydia pneumoniae z molekulsko maso 90–100 kDa.

Klamidija je polimorfna, kar je povezano s posebnostmi njenega razmnoževanja. Za edinstven (dvofazni) razvojni cikel klamidije je značilno menjavanje dveh različnih oblik obstoja - infekcijske oblike (elementarna telesca - EB) in vegetativne oblike (retikularna ali začetna telesca - RT).

Mikroorganizmi vsebujejo RNA in DNK. V RT je RNA 4-krat več kot DNK. V teh primerih je vsebnost enaka.

Retikularna telesca so lahko ovalna, polmesečasta, v obliki bipolarnih palic in kokobacilov, velikosti 300-1000 nm. Retikularna telesca nimajo infekcijskih lastnosti in med delitvijo zagotavljajo razmnoževanje klamidije.

Elementarna telesca ovalne oblike, velikosti 250-500 nm, imajo infekcijske lastnosti, sposobna so prodreti v občutljivo celico, kjer poteka razvojni cikel. Imajo gosto zunanjo membrano, zaradi česar so odporna v zunajceličnem okolju.

Gojenje klamidije

Klamidija, ki je obligatni parazit, se ne razmnožuje na umetnih hranilnih medijih, goji se lahko le v živih celicah. So energijski paraziti, saj ne morejo samostojno kopičiti energije in uporabljati ATP gostiteljske celice. Klamidija se goji v celični kulturi HeLa, McCoy, v rumenjakovih vrečkah piščančjih zarodkov in v telesu občutljivih živali pri temperaturi 35 °C.

[ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ]

Antigenska struktura klamidije

Klamidija ima tri vrste antigenov: specifični antigen (skupni za vse vrste klamidij) - LPS; infospecifični antigen (različen za vse vrste klamidij) - beljakovinske narave, ki se nahaja v zunanji membrani; tipsko specifičen (različen za serovarje Chlamydia trachomatis) - LPS, ki se množi v celični steni mikroorganizma; variantno specifičen antigen beljakovinske narave.

Serovari A, B in C se imenujejo očesni, saj povzročajo trahom, serovari D, E, K, O, H, I, J, K (genialni) so povzročitelji urogenitalne klamidije in njenih zapletov, serovar L pa je povzročitelj venerealne limfogranulomatoze. Povzročitelj respiratorne klamidije Chlamydia pneumoniae ima 4 serovarje: TWAR, AR, RF, CWL. Chlamydia psittaci ima 13 serovarjev.

[ 10 ], [ 11 ], [ 12 ], [ 13 ], [ 14 ], [ 15 ], [ 16 ], [ 17 ], [ 18 ]

Celični tropizem klamidije

Chlamydia trachomatis ima tropizem do sluznice epitelija urogenitalnega trakta in lahko ostane lokalno na njem ali se razširi po celotni površini tkiva. Povzročitelj veneričnega limfogranuloma ima tropizem do limfoidnega tkiva.

Chlamydia pneumoniae se razmnožuje v alveolarnih makrofagih, monocitih in žilnih endotelijskih celicah; možno je tudi sistemsko širjenje okužbe.

Chlamydia psittaci povzroča okužbo v različnih vrstah celic, vključno z mononuklearnimi fagociti.

[ 19 ], [ 20 ], [ 21 ], [ 22 ], [ 23 ]

Življenjski cikel klamidije

Razvojni cikel klamidije traja 40-72 ur in vključuje dve obliki obstoja, ki se razlikujeta po morfoloških in bioloških lastnostih.

V prvi fazi infekcijskega procesa pride do adsorpcije elementarnih teles klamidije na plazemsko membrano občutljive gostiteljske celice s sodelovanjem elektrostatičnih sil. Vnos klamidije v celico poteka z endocitozo. Odseki plazemske membrane z adsorbiranimi EB se invaginirajo v citoplazmo s tvorbo fagocitnih vakuol. Ta faza traja 7-10 ur.

Nato se v 6–8 urah kužna elementarna telesca reorganizirajo v presnovno aktivne nekužne, vegetativne, znotrajcelične oblike – RT, ki se večkrat delijo. Te znotrajcelične oblike, ki so mikrokolonije, imenujemo klamidijske vključitve. V 18–24 urah po razvoju se lokalizirajo v citoplazemskem veziklu, ki nastane iz membrane gostiteljske celice. Vključek lahko vsebuje od 100 do 500 retikularnih telesc klamidije.

V naslednji fazi, v 36-42 urah, pride do zorenja (nastanka vmesnih teles) in transformacije retikularnih teles z delitvijo v elementarna telesca. Uničenje okužene celice. Elementarna telesca jo zapustijo. Ker so zunajcelična, elementarna telesca po 40-72 urah prodrejo v nove gostiteljske celice in začne se nov cikel razvoja klamidije.

Poleg takšnega reproduktivnega cikla se v neugodnih pogojih uresničujejo tudi drugi mehanizmi interakcije med klamidijo in gostiteljsko celico. To so uničenje klamidije v fagosomih, L-podobna transformacija in perzistencija.

Transformirane in perzistentne oblike klamidije se lahko vrnejo v prvotne (retikularne) oblike s poznejšo transformacijo v elementarna telesca.

Zunaj gostiteljskih celic so presnovne funkcije zmanjšane na minimum.

[ 24 ], [ 25 ], [ 26 ], [ 27 ], [ 28 ]

Dejavniki patogenosti klamidije

Adhezivne lastnosti klamidij so posledica beljakovin zunanje membrane celic, ki imajo tudi antifagocitne lastnosti. Poleg tega imajo mikrobne celice endotoksine in proizvajajo eksotoksine. Endotoksine predstavljajo LPS, ki so v marsičem podobni LPS gramnegativnih bakterij. Termolabilnost snovi je sestavljena iz eksotoksinov, prisotni so v vseh in po intravenski aplikaciji povzročijo smrt miši.

Ugotovljeno je bilo, da ima klamidija sekretorni sistem tipa III, skozi katerega se klamidijske beljakovine vbrizgajo v citoplazmo gostiteljske celice kot sestavni del infekcijskega procesa.

Protein toplotnega šoka (HSP) ima sposobnost sprožiti avtoimunske reakcije.

[ 29 ], [ 30 ], [ 31 ], [ 32 ], [ 33 ], [ 34 ]

Ekologija in odpornost klamidije

Klamidije so zelo pogosti mikroorganizmi. Najdeni so bili v več kot 200 vrstah živali, rib, dvoživk, mehkužcev in členonožcev. Podobne morfološke mikroorganizme so našli tudi v višjih rastlinah. Glavni gostitelji klamidij so ljudje, ptice in sesalci.

Povzročitelj klamidije je v zunanjem okolju nestabilen, zelo občutljiv na visoke temperature in hitro umre, ko se posuši. Njegova inaktivacija pri 50 °C nastopi po 30 minutah, pri 90 °C pa po 1 minuti. Pri sobni temperaturi (18–20 °C) se infekcijska aktivnost patogena zmanjša po 5–7 dneh. Pri 37 °C se po 6 urah v termostatu opazi padec virulence za 80 %. Nizka temperatura (–20 °C) prispeva k dolgoročnemu ohranjanju infekcijskih lastnosti patogena. Klamidija hitro umre pod vplivom UV-sevanja, ob stiku z etilnim etrom in 70 % etanolom, pod vplivom 2 % lizola 10 minut, 2 % kloramina.

[ 35 ], [ 36 ], [ 37 ], [ 38 ], [ 39 ]