Okus

Okusni organ (organum giistus) se razvije iz ektoderma. Pri ribah so okusni brbončice (čebulice), ki zaznavajo "čut okusa", prisotne ne le v epitelijski sluznici ustne votline, temveč tudi v koži (kožni kemični čut). Okusni brbončice pri kopenskih vretenčarjih se nahajajo le v začetnem delu prebavnega trakta, pri višjih sesalcih pa dosegajo visoko stopnjo razvoja. Pri ljudeh se okusni brbončice (caliculi gustatorii), ki jih je približno 2000, nahajajo predvsem v sluznici jezika, pa tudi v nebu, žrelu in epiglotisu. Največje število okusnih brbončic je skoncentriranih v žlebastih papilah (papillae vallatae) in listnatih papilah (papillae foliatae), manj jih je v glivastih papilah (papillae fungiformes) sluznice zadnjega dela jezika. V nitastih papilah jih ni. Vsaka okusna brbončica je sestavljena iz okusnih celic in podpornih celic. Na vrhu popka je okusna pora (odprtina) (porus gustatorius), ki se odpira na površino sluznice.

Na površini okušalnih celic so končiči živčnih vlaken, ki zaznavajo okusno občutljivost. V predelu sprednjih 2/3 jezika okus zaznavajo vlakna chorda tympani obraznega živca, v zadnji tretjini jezika in v predelu cirkumvalatnih papil pa končiči glosofaringealnega živca. Ta živec zagotavlja tudi okusno inervacijo sluznice mehkega neba in palatinskih lokov. Iz redko razporejenih okušalnih brbončic v sluznici epiglotisa in notranji površini aritenoidnega hrustanca prihajajo okusni impulzi skozi zgornji grlasti živec - vejo vagusnega živca. Osrednji odrastki nevronov, ki zagotavljajo okusno inervacijo v ustni votlini, so kot del ustreznih možganskih živcev (VII, IX, X) usmerjeni v njihovo skupno senzorično jedro solitarnega trakta (nucleus solitarius), ki leži v obliki vzdolžne celične vrvice v zadnjem delu podolgovate hrbtenjače. Aksoni celic tega jedra so usmerjeni v talamus, kjer se impulz prenese na naslednje nevrone, katerih osrednji odrastki se končajo v skorji velikih možganov, kavelj parahipokampalnega girusa. V tem girusu se nahaja kortikalni konec analizatorja okusa.

Mehanizmi delovanja okusnih brbončic

Mehanizmi zaznavanja okusa in vonja so v veliki meri analogni, saj oba občutka aktivirajo kemični dražljaji, ki prihajajo iz zunanjega sveta. Dejansko dražljaji okusa običajno delujejo na receptorje, povezane z G-proteini, na načine, zelo podobne tistim, ki so opisani zgoraj za voh. Hkrati nekateri dražljaji okusa (predvsem soli in kisline) delujejo neposredno na membransko prevodnost receptorskih celic.

Okusni receptorji se nahajajo na nevroepitelnih dlačnih celicah, ki se nahajajo v okušalnih brbončicah na površini jezika. Za razliko od vohalnih receptorjev nimajo aksonov, temveč tvorijo kemične sinapse z aferentnimi nevroni v okušalnih brbončicah. Mikroresice segajo od apikalnega pola okušalne celice v odprto poro okušalnega brbončice, kjer pridejo v stik z okusnimi dražljaji (snovi, raztopljene v slini na površini jezika).

Začetne faze kemosenzoričnega zaznavanja se pojavljajo v okušalnih celicah, ki imajo receptorje na apikalnem delu, ki se nahaja blizu odprtine okušalne pore. Tako kot vohalne receptorske celice tudi okušalne celice odmrejo vsaka dva tedna, nove celice pa se regenerirajo iz bazalnih celic. Za vsak od petih zaznanih okusov obstajajo ločene vrste receptorjev.

Okus soli ali kisline

Nastane z neposrednim delovanjem natrijevih ionov ali protonov na specifične kanale - amilorid-občutljive Na-kanale, ki zaznavajo slanost, in H-občutljive kanale, ki zaznavajo kislost. Prodiranje ustreznih nabojev v okušalno celico vodi do depolarizacije njene membrane. Ta začetna depolarizacija aktivira potencialno nadzorovane Na- in Ca-kanale v bazolateralnem delu okušalne celice, kar vodi do sproščanja nevrotransmiterja v bazalnem delu okušalne celice in nastanka akcijskega potenciala v ganglijski celici.

Pri ljudeh in drugih sesalcih receptorji, ki zaznavajo okus sladkega in aminokislin, so sestavljeni iz sedmih transmembranskih domen in so povezani z G-proteinom. Zaznavanje sladkega izvaja par receptorjev T1R3 in T1R2 ter aminokisline - T1R3 in TR1. Receptorja TR2 in TR1 se nahajata v različnih delih receptorske celice. Ko se receptor T1R2/T1R3 veže na sladkorje ali druge sladke dražljaje, sproži kaskado reakcij, ki jih posreduje G-protein, kar vodi do aktivacije fosfolipaze C (izoforma PLCb2) in posledično do povečanja koncentracije IP3 ter odprtja tako imenovanih TRP-Ca kanalov (specifičnih TRPM5 kanalov), zaradi delovanja katerih: pride do depolarizacije okušalne celice zaradi povečanja znotrajcelične koncentracije Ca2+. Receptor T1R1/T1R3 je prilagojen za zaznavanje dvajsetih b-aminokislin, ki so del beljakovin, vendar ne more zaznati D-aminokislin. Prenos signala aminokislin skozi ta receptor se izvaja z uporabo iste signalne kaskade kot pri sladkorjih.

Druga družina receptorjev, sklopljenih z G-proteini, znanih kot T2R, je odgovorna za zaznavanje grenkega okusa. Obstaja približno 30 podtipov teh receptorjev, ki jih kodira 30 različnih genov. Ti receptorji niso prisotni v celicah, ki imajo receptorje TR1, TR2 ali TR3. Grenki receptorji so torej receptorji posebnega razreda. Signalizacija grenkega okusa ima podoben signalni mehanizem kot sladki in aminokislinski okusi, ki vključuje G-protein, specifičen za okusne celice, gustducin. Strukturno je ta protein 90 % homologen transducinu, G-proteinu fotoreceptorjev. Enaka stopnja podobnosti je opažena med transducini, ki delujejo v paličicah in čepkih. Ugotovljeno je bilo, da so zaporedja 38 C-terminalnih aminokislin α-transducina in α-gustducina identična.

Prosti glutamat se nahaja v številnih živilih, vključno z mesom, sirom in nekaj zelenjave. V obliki mononatrijevega glutamata se uporablja kot začimba za hrano. Okus glutamata se prenaša preko metabotropnega glutamatnega receptorja, sklopljenega z G-proteinom, ki je specifično izražen v okusnih brbončicah. Z metodo pogojene averzije okusa je bilo dokazano, da tako mononatrijev glutamat kot specifični agonist mGluR4 (metabotropni glutamatni receptor tipa 4) L-AP4 pri podganah vzbujata podobne okusne občutke.

"Vroči" okus nekaterih izdelkov

Še en primer večfunkcionalnosti molekularnih receptorjev. Okus popra ne zaznavajo same okušalne celice, temveč bolečinska vlakna na jeziku, ki jih aktivirajo kapsaicinove spojine. Kapsaicinski receptor je bil kloniran in dokazano je, da je kalcijev selektiven kationski kanal. Tvorijo ga majhna vlakna (C-vlakna), ki prihajajo iz celic spinalnih ganglijev in signalizirajo bolečino. Tako je narava paprikam zagotovila kemično ciljanje tega receptorja, verjetno za odganjanje rastlinojedcev z aktiviranjem bolečinskih vlaken.

Okusne celice so sposobne ustvariti receptorski potencial, ko so stimulirane. S sinaptičnim prenosom se to vzbujanje prenese na aferentna vlakna možganskih živcev, skozi katera vstopi v možgane kot impulz. Chorda tympani, veja obraznega živca (VII), oživčuje sprednji in stranski del jezika, glosofaringealni živec (IX) pa njegov zadnji del. Okusne brbončice epiglotisa in požiralnika oživčuje zgornja grlna veja vagusnega (X) živca. Z razvejanjem vsako vlakno prejema signale iz receptorjev različnih okusnih brbončic. Amplituda receptorskega potenciala se povečuje s koncentracijo stimulativne snovi. Depolarizacija receptorskih celic ima ekscitatorni učinek, hiperpolarizacija pa zaviralni učinek na aferentna vlakna. Vlakna IX para možganskih živcev se še posebej močno odzivajo na snovi z grenkim okusom, VII par pa močneje na delovanje slanega, sladkega in kislega, vsako vlakno pa se v večji meri odziva na en specifičen dražljaj.

Okusna vlakna teh možganskih živcev se končajo znotraj ali blizu jedra solitarnega trakta podolgovate hrbtenjače, ki je povezano z ventralnim posteromedialnim jedrom talamusa. Aksoni nevronov tretjega reda se končajo v postcentralnem girusu možganske skorje. Nekatere kortikalne celice se odzivajo le na snovi z eno okusno lastnostjo, druge pa tudi na temperaturne in mehanske dražljaje.

[ 1 ], [ 2 ]