Prevodne poti v možganih in hrbtenjači

V živčnem sistemu živčne celice ne ležijo izolirano. Med seboj se stikajo in tvorijo verige nevronov – prevodnike impulzov. Dolgi odrastek enega nevrona – nevrit (akson) se stika s kratkimi odrastki (dendriti) ali telesom drugega nevrona, naslednjega v verigi.

Vzdolž nevronskih verig se živčni impulzi premikajo v strogo določeni smeri, kar je posledica strukturnih značilnosti živčnih celic in sinaps ("dinamična polarizacija"). Nekatere nevronske verige prenašajo impulz v centripetalni smeri - od mesta nastanka na periferiji (v koži, sluznicah, organih, stenah žil) do centralnega živčnega sistema (hrbtenjače in možganov). Prvi v tej verigi je senzorični (aferentni) nevron, ki zazna draženje in ga pretvori v živčni impulz. Druge nevronske verige prenašajo impulz v centrifugalni smeri - od možganov ali hrbtenjače do periferije, do delovnega organa. Nevron, ki prenaša impulz do delovnega organa, je eferentni.

Verige nevronov v živem organizmu tvorijo refleksne loke.

Refleksni lok je veriga živčnih celic, ki nujno vključuje prvi - senzorični in zadnji - motorični (ali sekretorni) nevron, vzdolž katerih se impulz premika od mesta izvora do mesta aplikacije (mišice, žleze in drugi organi, tkiva). Najenostavnejši refleksni loki so dvo- in tri-nevronski, ki se zapirajo na ravni enega segmenta hrbtenjače. V tri-nevronskem refleksnem loku prvi nevron predstavlja senzorična celica, vzdolž katere se impulz od mesta izvora v senzoričnem živčnem končiču (receptorju), ki se nahaja v koži ali drugih organih, najprej premakne vzdolž perifernega odrastka (kot del živca). Nato se impulz premakne vzdolž osrednjega odrastka kot del zadnje korenine hrbtenjačnega živca in se usmeri v eno od jeder zadnjega roga hrbtenjače ali vzdolž senzoričnih vlaken možganskih živcev do ustreznih senzoričnih jeder. Tu se impulz prenese na naslednji nevron, katerega odrastek je usmerjen od zadnjega roga do sprednjega, do celic jeder (motoričnih) sprednjega roga. Ta drugi nevron opravlja prevodno funkcijo. Prenaša impulz iz senzoričnega (aferentnega) nevrona v tretji - motorični (eferentni). Prevodni nevron je interkalarni nevron, saj se nahaja med senzoričnim nevronom na eni strani in motoričnim (ali sekretornim) nevronom na drugi. Telo tretjega nevrona (eferentnega, efektorskega, motoričnega) leži v sprednjem rogu hrbtenjače, njegov akson pa kot del sprednje korenine, nato pa se hrbtenični živec razteza do delovnega organa (mišice).

Z razvojem hrbtenjače in možganov so postale bolj zapletene tudi povezave v živčnem sistemu. Nastali so večnevronski kompleksni refleksni loki, pri katerih zgradbi in delovanju sodelujejo živčne celice, ki se nahajajo v zgornjih segmentih hrbtenjače, v jedrih možganskega debla, hemisferah in celo v možganski skorji. Izrastki živčnih celic, ki prevajajo živčne impulze iz hrbtenjače v jedra in skorjo možganov in v nasprotni smeri, tvorijo snope (fascikule).

Snopovi živčnih vlaken, ki povezujejo funkcionalno homogena ali različna področja sive snovi v osrednjem živčnem sistemu, zasedajo določeno mesto v beli snovi možganov in hrbtenjače ter prevajajo isti impulz, imenujemo prevodne poti.

V hrbtenjači in možganih ločimo tri skupine prevodnih poti glede na strukturo in funkcijo: asociativne, komisuralne in projekcijske.

Asociacijska živčna vlakna (nevrofibralne asociacije) povezujejo področja sive snovi, različne funkcionalne centre (možgansko skorjo, jedra) znotraj ene polovice možganov. Ločimo kratka in dolga asociacijska vlakna (poti). Kratka vlakna povezujejo sosednja področja sive snovi in se nahajajo znotraj enega režnja možganov (intralobarni snopi vlaken). Nekatera asociacijska vlakna, ki povezujejo sivo snov sosednjih zvitkov, ne segajo dlje od skorje (intrakortikalna). Ukrivijo se v loku v obliki črke 0 in se imenujejo ločna vlakna velikih možganov (fibrae arcuatae cerebri). Asociacijska živčna vlakna, ki gredo v belo snov hemisfere (onkraj skorje), se imenujejo ekstrakortikalna.

Dolga asociacijska vlakna povezujejo področja sive snovi, ki so med seboj zelo razmaknjena in pripadajo različnim režnjem (interlobarni snopi vlaken). To so dobro definirani snopi vlaken, ki jih je mogoče videti na makroskopskem preparatu možganov. Dolge asociacijske poti vključujejo naslednje: zgornji vzdolžni snop (fasciculus longitudinalis superior), ki se nahaja v zgornjem delu bele snovi možganske poloble in povezuje skorjo čelnega režnja s parietalnim in okcipitalnim delom; spodnji vzdolžni snop (fasciculus longitudinalis inferior), ki leži v spodnjih delih poloble in povezuje skorjo temporalnega režnja z okcipitalnim delom; uncinatni snop (fasciculus uncinatus), ki se ločno upogne pred insulo in povezuje skorjo v predelu čelnega pola s sprednjim delom temporalnega režnja. V hrbtenjači asociacijska vlakna povezujejo celice sive snovi, ki pripadajo različnim segmentom, in tvorijo sprednje, stranske in zadnje lastne snope (medsegmentne snope) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Nahajajo se neposredno ob sivi snovi. Kratki snopi povezujejo sosednje segmente in prečkajo 2-3 segmente, dolgi snopi pa povezujejo segmente hrbtenjače, ki so oddaljeni drug od drugega.

Komisuralna (adhezivna) živčna vlakna (neurofibrae commissurales) povezujejo sivo snov desne in leve hemisfere, analogna središča desne in leve polovice možganov, da bi uskladila njune funkcije. Komisuralna vlakna prehajajo iz ene hemisfere v drugo in tvorijo adhezije (corpus callosum, fornix commissure, anterior commissure). Corpus callosum, ki je prisoten le pri sesalcih, vsebuje vlakna, ki povezujejo nove, mlajše dele možganov, kortikalne centre desne in leve hemisfere. V beli snovi hemisfer se vlakna corpus callosuma pahljačasto razhajajo in tvorijo sijanje corpus callosuma (radiatio corporis callosi).

Komisuralna vlakna, ki potekajo v kolenu in kljunu corpus callosuma, povezujejo dele čelnih režnjev desne in leve možganske hemisfere med seboj. Snopi teh vlaken, ki se ukrivljajo naprej, kot da objemajo sprednji del vzdolžne možganske špranje na obeh straneh in tvorijo čelne klešče (forceps frontalis). V deblu corpus callosuma potekajo živčna vlakna, ki povezujejo skorjo centralnih zvitkov, parietalne in temporalne režnjeve obeh možganskih hemisfer. Splenium corpus callosuma je sestavljen iz komisuralnih vlaken, ki povezujejo skorjo okcipitalnega in zadnjega dela parietalnih reženjev desne in leve možganske hemisfere. Snopi teh vlaken, ki se ukrivljajo nazaj, objemajo zadnje dele vzdolžne možganske špranje in tvorijo okcipitalne klešče (forceps occipitalis).

Komisuralna vlakna potekajo skozi sprednjo možgansko komisuro (commissura rostralis, s. anterior) in fornicesno komisuro (commissura fornicis). Večina komisuralnih vlaken, ki sestavljajo sprednjo komisuro, so snopi, ki povezujejo anteromedialna področja skorje temporalnih režnjev obeh hemisfer, poleg vlaken corpus callosum. Sprednja komisura vsebuje tudi snope komisuralnih vlaken, ki so pri ljudeh šibko izraženi in potekajo od vohalnega trikotnika na eni strani možganov do istega področja na drugi strani. Fornicesna komisura vsebuje komisuralna vlakna, ki povezujejo področja skorje desnega in levega temporalnega režnja možganskih hemisfer ter desni in levi hipokampus.

Projekcijska živčna vlakna (nevrofibre projectes) povezujejo spodnje dele možganov (hrbtenjačo) z velikimi možgani, pa tudi jedra možganskega debla z bazalnimi jedri (progasto telo) in skorjo ter obratno možgansko skorjo, bazalna jedra z jedri možganskega debla in s hrbtenjačo. S pomočjo projekcijskih vlaken, ki dosežejo možgansko skorjo, se slike zunanjega sveta projicirajo na skorjo kot na zaslon, kjer poteka najvišja analiza tukaj prejetih impulzov in njihova zavestna ocena. V skupini projekcijskih poti ločimo naraščajoče in padajoče sisteme vlaken.

Naraščajoče projekcijske poti (aferentne, senzorične) prenašajo impulze v možgane, v njihove subkortikalne in višje centre (v skorjo), ki nastanejo kot posledica vpliva okoljskih dejavnikov na telo, vključno s čutili, pa tudi impulze iz organov gibanja, notranjih organov in krvnih žil. Glede na naravo izvedenih impulzov so naraščajoče projekcijske poti razdeljene v tri skupine.

1. Eksteroceptivne poti (iz latinskega exter. externus - zunanji, zunanji) prenašajo impulze (bolečino, temperaturo, dotik in pritisk), ki nastanejo kot posledica vpliva zunanjega okolja na kožo, pa tudi impulze iz višjih čutnih organov (organi vida, sluha, okusa, vonja).
2. Proprioceptivne poti (iz latinskega proprius - lasten) vodijo impulze iz organov gibanja (iz mišic, kit, sklepnih kapsul, vezi), prenašajo informacije o položaju delov telesa, o obsegu gibov.
3. Interoceptivne poti (iz latinskega interior - notranji) vodijo impulze iz notranjih organov, žil, kjer kemo-, baro- in mehanoreceptorji zaznavajo stanje notranjega okolja telesa, intenzivnost presnove, kemijo krvi, tkivne tekočine, limfe in tlak v žilah.

Eksteroceptivne poti. Pot občutljivosti na bolečino in temperaturo - lateralni spinotalamični trakt (tractus spinothalamicus lateralis) je sestavljen iz treh nevronov. Senzorične poti so običajno poimenovane glede na njihovo topografijo - mesto, kjer se začne in konča drugi nevron. Na primer, v spinotalamičnem traktu se drugi nevron razteza od hrbtenjače, kjer leži telo celice v zadnjem rogu, do talamusa, kjer akson tega nevrona tvori sinapso s celico tretjega nevrona. Receptorji prvega (senzoričnega) nevrona, ki zaznavajo bolečino in temperaturo, se nahajajo v koži in sluznicah, nevritis tretjega nevrona pa se konča v skorji postcentralnega girusa, kjer se nahaja kortikalni konec analizatorja splošne občutljivosti. Telo prve senzorične celice leži v spinalnem gangliju, njen osrednji odrastek pa kot del zadnje korenine gre v zadnji rog hrbtenjače in se konča v sinapsah na celicah drugega nevrona. Akson drugega nevrona, katerega telo leži v zadnjem rogu, je skozi svojo sprednjo sivo komisuro usmerjen na nasprotno stran hrbtenjače in vstopi v lateralni funikulus, kjer je vključen v lateralni spinotalamični trakt. Iz hrbtenjače se snop vzpenja v podaljšano hrbtenjačo in se nahaja za olivnim jedrom, v tegmentumu ponsa in srednjih možganov pa leži na zunanjem robu medialne zanke. Drugi nevron lateralnega spinotalamičnega trakta se konča s sinapsami na celicah dorzalnega lateralnega jedra talamusa. Tukaj se nahajajo telesa tretjega nevrona, katerega odrastki celic prehajajo skozi zadnji del notranje kapsule in kot del pahljačasto razhajajočih se snopov vlaken, ki tvorijo sevalno krono (corona radiata). Ta vlakna dosežejo skorjo možganske poloble, njen postcentralni girus. Tu se končajo s sinapsami s celicami četrte plasti (notranja granularna plošča). Vlakna tretjega nevrona senzorične (vzhajajoče) poti, ki povezujejo talamus s skorjo, tvorijo talamokortikalne snope (fasciculi thalamocorticalis) - talamoparietalna vlakna (fibrae thalamoparietales). Lateralni spinotalamični trakt je popolnoma prekrižana pot (vsa vlakna drugega nevrona se križajo na nasprotni strani), zato ob poškodbi ene polovice hrbtenjače bolečina in temperaturna občutljivost na strani, nasprotni poškodbi, popolnoma izgineta.

Sprednji spinotalamični trakt (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), ki prenaša čut za dotik in pritisk, prenaša impulze iz kože, kjer se nahajajo receptorji, ki zaznavajo čut za pritisk in dotik. Impulzi gredo v možgansko skorjo, v postcentralni girus, kjer se nahaja kortikalni konec analizatorja splošne občutljivosti. Celična telesa prvega nevrona ležijo v spinalnem gangliju, njihovi osrednji odrastki pa so kot del zadnje korenine spinalnih živcev usmerjeni v zadnji rog hrbtenjače, kjer se končajo v sinapsah na celicah drugega nevrona. Aksoni drugega nevrona prečkajo na nasprotno stran hrbtenjače (skozi sprednjo sivo komisuro), vstopijo v sprednji funikulus in so kot del njega usmerjeni navzgor, v možgane. Na poti v podaljšani hrbtenjači se aksoni te poti na lateralni strani združijo z vlakni medialnega lemniskusa in se končajo v talamusu, v njegovem dorzalnem lateralnem jedru, s sinapsami na celicah tretjega nevrona. Vlakna tretjega nevrona prehajajo skozi notranjo kapsulo (zadnji krak) in kot del corona radiate dosežejo IV. plast skorje postcentralnega girusa.

Treba je opozoriti, da vsa vlakna, ki prenašajo impulze dotika in pritiska, ne prehajajo na nasprotno stran v hrbtenjači. Nekatera vlakna prevodne poti dotika in pritiska gredo kot del zadnjega funikulusa hrbtenjače (njihova stran) skupaj z aksoni prevodne poti proprioceptivne občutljivosti kortikalne smeri. V zvezi s tem, ko je ena polovica hrbtenjače poškodovana, kožni občutek dotika in pritiska na nasprotni strani ne izgine popolnoma, tako kot občutljivost na bolečino, ampak se le zmanjša. Ta prehod na nasprotno stran se delno izvede v podolgovati hrbtenjači.

Proprioceptivne poti. Proprioceptivna pot kortikalne občutljivosti (tractus bulbothalamicus - BNA) se tako imenuje, ker prenaša impulze mišično-sklepnega čuta v možgansko skorjo, v postcentralni girus. Senzorični končiči (receptorji) prvega nevrona se nahajajo v mišicah, tetivah, sklepnih kapsulah, vezeh. Signali o mišičnem tonusu, napetosti tetiv, o stanju mišično-skeletnega sistema kot celote (impulzi proprioceptivne občutljivosti) omogočajo osebi, da oceni položaj delov telesa (glave, trupa, okončin) v prostoru, pa tudi med gibanjem, ter izvaja ciljno usmerjene zavestne gibe in njihovo popravljanje. Telesa prvih nevronov se nahajajo v spinalnem gangliju. Osrednji odrastki teh celic kot del zadnje korenine so usmerjeni v zadnji funikulus, mimo zadnjega roga, nato pa se dvignejo v podolgovato hrbtenjačo do tankega in klinastega jedra. Aksoni, ki prenašajo proprioceptivne impulze, vstopajo v zadnji funikulus, začenši od spodnjih segmentov hrbtenjače. Vsak naslednji snop aksonov meji na stransko stran obstoječih snopov. Tako zunanje dele zadnjega funikulusa (klinasti snop, Burdachov snop) zasedajo aksoni celic, ki izvajajo proprioceptivno inervacijo v zgornjem prsnem, vratnem delu telesa in zgornjih okončinah. Aksoni, ki zasedajo notranji del zadnjega funikulusa (tanki snop, Gollov snop), izvajajo proprioceptivne impulze iz spodnjih okončin in spodnje polovice telesa. Osrednji odrastki prvega nevrona se končajo s sinapsami na svoji strani, na celicah drugega nevrona, katerih telesa ležijo v tankem in klinastem jedru podolgovate hrbtenjače. Aksoni celic drugega nevrona izhajajo iz teh jeder, se ločno ukrivijo naprej in medialno v višini spodnjega kota romboidne jame ter v interlivarni plasti preidejo na nasprotno stran in tvorijo križanje medialnih zank (decussatio lemniscorum medialis). Snop vlaken, ki je obrnjen v medialno smer in prehaja na drugo stran, se imenuje notranja ločna vlakna (fibrae arcuatae internae), ki so začetni del medialne zanke (lemniscus medialis). Vlakna medialne zanke v ponsu se nahajajo v njenem zadnjem delu (v tegmentumu), skoraj na meji s sprednjim delom (med snopi vlaken trapezoidnega telesa). V tegmentumu srednjih možganov snop vlaken medialnega lemniskusa zaseda mesto dorzolateralno od rdečega jedra in se konča v dorzalnem lateralnem jedru talamusa s sinapsami na celicah tretjega nevrona. Aksoni celic tretjega nevrona dosežejo postcentralni girus skozi zadnji del notranje kapsule in kot del corona radiate.

Nekatera vlakna drugega nevrona se po izstopu iz tankega in klinastega jedra upognejo navzven in razdelijo v dva snopa. En snop, zadnja zunanja ločna vlakna (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), so usmerjena v spodnji cerebelarni pedunkel svoje strani in se končajo v skorji cerebelarnega vermisa. Vlakna drugega snopa, sprednja zunanja ločna vlakna (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), gredo naprej, se prečkajo na nasprotno stran, se upognejo okoli stranske strani olivnega jedra in prav tako gredo skozi spodnji cerebelarni pedunkel v skorjo cerebelarnega vermisa. Sprednja in zadnja zunanja ločna vlakna prenašajo proprioceptivne impulze v mali možgani.

Prekriža se tudi proprioceptivna pot kortikalne smeri. Aksoni drugega nevrona se križajo na nasprotno stran ne v hrbtenjači, temveč v podolgovati hrbtenjači. Ko je hrbtenjača poškodovana na strani, kjer izvirajo proprioceptivni impulzi (v primeru poškodbe možganskega debla - na nasprotni strani), se izgubi predstava o stanju mišično-skeletnega sistema, položaju delov telesa v prostoru in oslabi koordinacija gibov.

Poleg proprioceptivne poti, ki prenaša impulze v možgansko skorjo, je treba omeniti še proprioceptivno anteriorno in zadnjo spinocerebelarno pot. Prek teh poti mali možgani prejemajo informacije iz senzoričnih centrov, ki se nahajajo spodaj (hrbtenjača), o stanju mišično-skeletnega sistema in sodelujejo pri refleksni koordinaciji gibov, ki zagotavljajo ravnotežje telesa brez sodelovanja višjih delov možganov (možganske skorje).

Zadnji spinocerebelarni trakt (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; Flechsigov snop) prenaša proprioceptivne impulze iz mišic, tetiv in sklepov v mali možgani. Celična telesa prvega (senzoričnega) nevrona se nahajajo v spinalnem gangliju, njihovi osrednji odrastki pa so kot del zadnje korenine usmerjeni v zadnji rog hrbtenjače in se končajo v sinapsah na celicah torakalnega jedra (Clarkejevo jedro), ki se nahaja v medialnem delu baze zadnjega roga. Celice torakalnega jedra so drugi nevron zadnjega spinocerebelarnega trakta. Aksoni teh celic izstopajo v lateralni funikulus svoje strani, v njegov zadnji del, se dvigajo navzgor in skozi spodnji cerebelarni pedunkul vstopijo v mali možgani, do celic skorje črva. Tu se spinocerebelarni trakt konča.

Slediti je mogoče sistemom vlaken, po katerih impulz iz skorje vermisa doseže rdeče jedro, cerebelarno hemisfero in celo višje dele možganov - možgansko skorjo. Iz skorje vermisa skozi plutasta in okrogla jedra se impulz usmeri skozi zgornji cerebelarni pedunkul do rdečega jedra nasprotne strani (cerebelarno-tegmentalni trakt). Skorja vermisa je z asociacijskimi vlakni povezana z cerebelarno skorjo, od koder impulzi vstopijo v zobato jedro malih možganov.

Z razvojem višjih centrov občutljivosti in hotenih gibov v skorji možganskih hemisfer so se pojavile tudi povezave malih možganov s skorjo, ki potekajo preko talamusa. Tako iz zobatega jedra aksoni njegovih celic skozi zgornji cerebelarni pedunkul izstopijo v tegmentum mostu, prečkajo na nasprotno stran in se usmerijo v talamus. Po prehodu na naslednji nevron v talamusu impulz preide v možgansko skorjo, v postcentralni girus.

Sprednji spinocerebelarni trakt (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; Gowersov snop) ima bolj kompleksno strukturo kot zadnji, saj prehaja v lateralni funikulus nasprotne strani in se na svoji strani vrača v mali možgani. Celično telo prvega nevrona se nahaja v spinalnem gangliju. Njegov periferni odrastek ima konce (receptorje) v mišicah, tetivah in sklepnih kapsulah. Osrednji odrastek celice prvega nevrona kot del zadnje korenine vstopi v hrbtenjačo in se konča v sinapsah na celicah, ki mejijo na torakalno jedro na stranski strani. Aksoni celic tega drugega nevrona prehajajo skozi sprednjo sivo komisuro v lateralni funikulus nasprotne strani, v njegov sprednji del in se dvigajo navzgor do ravni rombencefalonske ožine. Na tej točki se vlakna sprednjega spinocerebelarnega trakta vrnejo na svojo stran in skozi superiorni cerebelarni pedunkul vstopijo v skorjo črva na svoji strani, v njene antero-superiorne dele. Tako se sprednji spinocerebelarni trakt, potem ko je opravil kompleksno, dvakrat prekrižano pot, vrne na isto stran, na kateri so nastali proprioceptivni impulzi. Proprioceptivni impulzi, ki so vstopili v skorjo črva skozi sprednji spinocerebelarni proprioceptivni trakt, se prenesejo tudi v rdeče jedro in skozi zobato jedro v možgansko skorjo (v postcentralni girus).

Diagrami strukture prevodnih poti vidnega, slušnega analizatorja, okusa in vonja so obravnavani v ustreznih oddelkih anatomije (glej "Čutila").

Descendentne projekcijske poti (efektorske, eferentne) vodijo impulze iz skorje, subkortikalnih centrov do spodaj ležečih oddelkov, do jeder možganskega debla in motoričnih jeder sprednjih rogov hrbtenjače. Te poti lahko razdelimo v dve skupini:

1. glavni motorični ali piramidalni trakt (kortikonuklearni in kortikospinalni trakt) prenaša impulze hotenih gibov iz možganske skorje v skeletne mišice glave, vratu, trupa in okončin skozi ustrezna motorična jedra možganov in hrbtenjače;
2. Ekstrapiramidne motorične poti (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis itd.) prenašajo impulze iz subkortikalnih centrov v motorična jedra možganskih in hrbteničnih živcev, nato pa v mišice.

Piramidni trakt (tractus pyramidalis) vključuje sistem vlaken, po katerih se motorični impulzi iz možganske skorje, iz precentralnega girusa, iz gigantopiramidnih nevronov (Betzovih celic) usmerjajo v motorična jedra možganskih živcev in sprednje rogove hrbtenjače, od njih pa v skeletne mišice. Glede na smer vlaken, pa tudi lokacijo snopov v možganskem deblu in funikulusov hrbtenjače, je piramidni trakt razdeljen na tri dele:

1. kortikonuklearni - do jeder možganskih živcev;
2. lateralni kortikospinalni - do jeder sprednjih rogov hrbtenjače;
3. sprednji kortikospinalni - tudi do sprednjih rogov hrbtenjače.

Kortikonuklearni trakt (tractus corticonuclearis) je snop odrastkov gigantopiramidnih nevronov, ki se spuščajo iz skorje spodnje tretjine precentralnega girusa do notranje kapsule in potekajo skozi njegov genu. Nadalje vlakna kortikonuklearnega trakta gredo do baze možganskega peclja in tvorijo medialni del piramidnih traktov. Kortikonuklearni in kortikospinalni trakt zasedata srednje 3/5 baze možganskega peclja. Začenši od srednjih možganov in naprej v mostu in podolgovati hrbtenjači, se vlakna kortikonuklearnega trakta prečkajo na nasprotni strani do motoričnih jeder možganskih živcev: III in IV - v srednjih možganih; V, VI, VII - v mostu; IX, X, XI, XII - v podolgovati hrbtenjači. Kortikonuklearni trakt se konča v teh jedrih. Vlakna, ki ga sestavljajo, tvorijo sinapse z motoričnimi celicami teh jeder. Izrastki omenjenih motoričnih celic zapuščajo možgane kot del ustreznih možganskih živcev in so usmerjeni v skeletne mišice glave in vratu ter jih oživčujejo.

Lateralni in sprednji kortikospinalni trakt (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) prav tako izvirata iz gigantopiramidnih nevronov precentralnega girusa, njegovega zgornjega dela 2/3. Aksoni teh celic so usmerjeni v notranjo kapsulo, prehajajo skozi sprednji del njegove zadnje noge (takoj za vlakni kortikospinalnega trakta), se spuščajo do baze možganske noge, kjer zasedejo mesto lateralno od kortikospinalnega trakta. Nato se kortikospinalna vlakna spustijo do sprednjega dela (baze) mostu, prodrejo skozi prečne snope vlaken mostu in izstopijo v podolgovato hrbtenjačo, kjer na njeni sprednji (spodnji) površini tvorijo štrleče grebene - piramide. V spodnjem delu podolgovate hrbtenjače se nekatera vlakna prečkajo na nasprotno stran in se nadaljujejo v lateralni funikulus hrbtenjače, ki se postopoma konča v sprednjih rogovih hrbtenjače s sinapsami na motoričnih celicah njenih jeder. Ta del piramidnih traktov, ki sodeluje pri nastanku piramidnega prekrižanja (motorični prekrižanje), se imenuje lateralni kortikospinalni trakt. Tista vlakna kortikospinalnega trakta, ki ne sodelujejo pri nastanku piramidnega prekrižanja in se ne prečkajo na nasprotno stran, nadaljujejo svojo pot navzdol kot del sprednjega funikulusa hrbtenjače. Ta vlakna sestavljajo sprednji kortikospinalni trakt. Nato se ta vlakna prav tako prečkajo na nasprotno stran, vendar skozi belo komisuro hrbtenjače in se končajo na motoričnih celicah sprednjega roga nasprotne strani hrbtenjače. Sprednji kortikospinalni trakt, ki se nahaja v sprednjem funikulusu, je evolucijsko mlajši od lateralnega. Njegova vlakna se spuščajo predvsem do ravni vratnih in prsnih segmentov hrbtenjače.

Treba je opozoriti, da so vsi piramidni trakti prekrižani, tj. njihova vlakna na poti do naslednjega nevrona prej ali slej prečkajo na nasprotno stran. Zato poškodba vlaken piramidnih traktov v primeru enostranske poškodbe hrbtenjače (ali možganov) povzroči paralizo mišic na nasprotni strani, ki prejemajo inervacijo iz segmentov, ki ležijo pod mestom poškodbe.

Drugi nevroni descendentne hotne motorične poti (kortikospinalne) so celice sprednjih rogov hrbtenjače, katerih dolgi odrastki izhajajo iz hrbtenjače kot del sprednjih korenin in so kot del hrbteničnih živcev usmerjeni v oživitev skeletnih mišic.

Ekstrapiramidne poti, združene v eno skupino, so za razliko od novejših piramidnih poti evolucijsko starejše, saj imajo obsežne povezave v možganskem deblu in z možgansko skorjo, ki je prevzela funkcije nadzora in upravljanja ekstrapiramidnega sistema. Možganska skorja, ki prejema impulze tako po neposrednih (kortikalna smer) naraščajočih senzoričnih poteh kot iz subkortikalnih centrov, nadzoruje motorične funkcije telesa preko ekstrapiramidne in piramidalne poti. Možganska skorja vpliva na motorične funkcije hrbtenjače preko sistema malih možganov in rdečih jeder, preko retikularne formacije, ki ima povezave s talamusom in striatumom, preko vestibularnih jeder. Tako centri ekstrapiramidne sistema vključujejo rdeča jedra, katerih ena od funkcij je vzdrževanje mišičnega tonusa, potrebnega za ohranjanje telesa v ravnovesju brez napora volje. Rdeča jedra, ki prav tako spadajo v retikularno formacijo, prejemajo impulze iz možganske skorje, malih možganov (iz cerebelarnih proprioceptivnih poti) in imajo sama povezave z motoričnimi jedri sprednjih rogov hrbtenjače.

Rubrospinalni trakt (trdctus rubrospinalis) je del refleksnega loka, katerega aferentna povezava so spinocerebelarne proprioceptivne poti. Ta trakt izvira iz rdečega jedra (Monakowov snop), prečka na nasprotno stran (Forelov križ) in se spušča v lateralnem funikulusu hrbtenjače, kjer se konča v motoričnih celicah hrbtenjače. Vlakna tega trakta potekajo v zadnjem delu (tegmentumu) mostu in lateralnih delih podolgovate hrbtenjače.

Pomemben člen pri koordinaciji motoričnih funkcij človeškega telesa je vestibulospinalis trakt. Povezuje jedra vestibularnega aparata s sprednjimi rogovi hrbtenjače in zagotavlja korektivne reakcije telesa v primeru neravnovesja. Pri tvorbi vestibulospinalis trakta sodelujejo aksoni celic lateralnega vestibularnega jedra (Deitersovo jedro) in spodnjega vestibularnega jedra (padajoča korenina) vestibulo-kohlearnega živca. Ta vlakna se spuščajo v lateralnem delu sprednjega funikulusa hrbtenjače (na meji z lateralnim) in se končajo na motoričnih celicah sprednjih rogov hrbtenjače. Jedra, ki tvorijo vestibulo-spinalis trakt, so v neposredni povezavi z malim mozgom, pa tudi z zadnjim vzdolžnim fascikulusom (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), ki je povezan z jedri okulomotornih živcev. Prisotnost povezav z jedri okulomotornih živcev zagotavlja ohranjanje položaja zrkel (smer vidne osi) pri obračanju glave in vratu. Pri nastanku zadnjega vzdolžnega fascikulusa in tistih vlaken, ki dosežejo sprednje rogove hrbtenjače (retikularno-hrbtenični trakt, tractus reticulospinalis), sodelujejo celični skupki retikularne formacije možganskega debla, predvsem vmesno jedro (nucleus intersticialis, Cajalovo jedro), jedro epitalamične (zadnje) komisure, Darkševičevo jedro, kamor prihajajo vlakna iz bazalnih jeder možganskih hemisfer.

Funkcije malih možganov, ki sodelujejo pri koordinaciji gibov glave, trupa in okončin ter so nato povezani z rdečimi jedri in vestibularnim aparatom, se krmilijo iz možganske skorje preko mostu vzdolž kortikopontocerebelarnega trakta (tractus corticopontocerebellaris). Ta pot je sestavljena iz dveh nevronov. Celična telesa prvega nevrona ležijo v skorji čelnega, temporalnega, parietalnega in okcipitalnega režnja. Njihovi odrastki, kortikalna hrbtenična vlakna (fibrae corticopontinae), so usmerjeni v notranjo kapsulo in potekajo skoznjo. Vlakna iz čelnega režnja, ki jih lahko imenujemo frontopontinska vlakna (fibrae frontopontinae), potekajo skozi sprednjo nogo notranje kapsule. Živčna vlakna iz temporalnega, parietalnega in okcipitalnega režnja potekajo skozi zadnjo nogo notranje kapsule. Nato vlakna kortikopontocerebelarnega trakta potekajo skozi bazo možganske noge. Iz čelnega režnja vlakna potekajo skozi najbolj medialni del baze možganskega peclja, navznoter od kortikonuklearnih vlaken. Iz parietalnih in drugih režnjev možganskih hemisfer potekajo skozi najbolj lateralni del, navzven od kortikospinalnih traktov. V sprednjem delu (na bazi) ponsa se vlakna kortikopontinskega trakta končajo v sinapsah na celicah pontinskega jedra iste strani možganov. Celice pontinskih jeder s svojimi odrastki tvorijo drugi nevron kortikocerebelarnega trakta. Aksoni celic pontinskih jeder so zviti v snope - prečna vlakna ponsa (fibrae pontis transversae), ki prehajajo na nasprotno stran, v prečni smeri križajo padajoče snope vlaken piramidalnih traktov in se skozi srednji cerebelarni pecelj usmerijo v cerebelarno hemisfero nasprotne strani.

Tako prevodne poti možganov in hrbtenjače vzpostavljajo povezave med aferentnimi in eferentnimi (efektorskimi) centri, sodelujejo pri nastanku kompleksnih refleksnih lokov v človeškem telesu. Nekatere prevodne poti (sistemi vlaken) se začnejo ali končajo v evolucijsko starejših jedrih, ki se nahajajo v možganskem deblu, in zagotavljajo funkcije z določenim avtomatizmom. Te funkcije (na primer mišični tonus, avtomatski refleksni gibi) se izvajajo brez sodelovanja zavesti, čeprav pod nadzorom možganske skorje. Druge prevodne poti prenašajo impulze v možgansko skorjo, v višje dele centralnega živčnega sistema ali iz skorje v subkortikalne centre (v bazalna jedra, jedra možganskega debla in hrbtenjače). Prevodne poti funkcionalno združujejo organizem v eno samo celoto, zagotavljajo koordinacijo njegovih dejanj.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]