Struktura ledvic

Struktura ledvice. Snov ledvice v prerezu ni enakomerna. Sestavljena je iz površinske plasti, debele od 0,4 do 0,7 cm, in globoke plasti, debele od 2 do 2,5 cm, ki jo predstavljajo piramidasta območja. Površinska plast tvori skorjo ledvice, ki je temno rdeče barve in jo sestavljajo ledvična telesca ter proksimalni in distalni tubul nefronov. Globoka plast ledvice je svetlejša, rdečkaste barve in je sredica, ki vsebuje padajoče in naraščajoče dele tubulov (nefrone), pa tudi zbiralne tubule in papilarne tubule.

Ledvična skorja (cortex renalis), ki tvori njeno površinsko plast, ni homogena, temveč je sestavljena iz izmeničnih svetlejših in temnejših področij. Svetla območja so stožčaste oblike in se v obliki žarkov raztezajo iz ledvične sredice v skorjo. Žarki ledvične sredice (radii medullaris) tvorijo sevajoči del (pars radiata), ki vsebuje ravne ledvične tubule, ki se nadaljujejo v ledvično sredico, in začetne dele zbiralnih kanalčkov. Temna območja ledvične skorje se imenujejo zaviti del (pars convoliita). Vsebujejo ledvična telesca ter proksimalne in distalne dele zavitih ledvičnih tubulov.

Ledvična medula (medulla renalis) za razliko od skorje ne tvori neprekinjene plasti, temveč na čelnem prerezu organa izgleda kot ločeni trikotni odseki, ločeni med seboj z ledvičnimi stebri. Ledvični stebri (columnae renalis) so ozki odseki, skozi katere potekajo krvne žile, obdani z vezivnim tkivom - interlobarno arterijo in veno. Trikotni odseki medule se imenujejo ledvičnepiramide (pyramides renales), v ledvici jih je od 10 do 15. Vsaka ledvična piramida ima bazo (basis pyramidis), obrnjeno proti skorji, in vrh v obliki ledvične papile (papilla renalis), usmerjen proti ledvičnemu sinusu. Ledvična piramida je sestavljena iz ravnih tubulov, ki tvorijo zanke nefronov, in zbiralnih kanalov, ki potekajo skozi medulo. Te cevi se postopoma združujejo med seboj in tvorijo 15-20 kratkih papilarnih kanalov (ductus papillares) v predelu ledvične papile. Slednji se odpirajo v majhne ledvične čašice na površini papile s papilarnimi odprtinami (foramina papillaria). Zaradi prisotnosti teh odprtin ima vrh ledvične papile nekakšno mrežasto strukturo in se imenuje kribriformno območje (area cribrosa).

Strukturne značilnosti ledvice in njenih krvnih žil omogočajo razdelitev ledvične snovi na 5 segmentov: zgornji (segmentum superius), zgornji sprednji (segmentum anterius superius), spodnji sprednji (segmentum anterius inferius), spodnji (segmentum inferius) in zadnji (segmentum posterius). Vsak segment združuje 2-3 ledvične režnje. En ledvični reženj (lobus renalis) vključuje ledvično piramido s sosednjo skorjo ledvice in je omejen z interlobularnimi arterijami in venami, ki se nahajajo v ledvičnih stebrih. V ledvičnem režnju je približno 600 kortikalnih reženjčkov. Kortikalni reženj (lobulus corticalis) je sestavljen iz enega sevalnega dela, obdanega z nagubanim delom, in je omejen s sosednjimi interlobularnimi arterijami in venami.

Strukturna in funkcionalna enota ledvice je nefron. Sestavljen je iz glomerularne kapsule (capsula glomerularis; Shumlyansky-Bowmanova kapsula), ki ima obliko dvostenske čašice, in tubulov. Kapsula obdaja glomerularno kapilarno mrežo, kar ima za posledico nastanek ledvičnega (Malpighijevega) telesca (corpusculum renale). Glomerularna kapsula se nadaljuje v proksimalni zaviti tubul (tubulus contortus proximalis) in prehaja v nefronsko zanko (ansa nephroni; Henlejeva zanka), ki ima padajoči in naraščajoči del. Nefronska zanka prehaja v distalni zaviti tubul (tubulus contortus distalis), ki se izliva v ledvični zbiralni tubul (tubulus renalis colligens). Ledvični zbiralni tubuli se nadaljujejo v papilarne kanale. Nefronske tubule po vsej svoji dolžini obdajajo sosednje krvne kapilare.

Približno 80 % nefronov ima ledvična telesca, ki se nahajajo v skorji, in relativno kratko zanko, ki se spušča le v zunanji del medule. Približno 1 % nefronov se v celoti nahaja v ledvični skorji. Vsi ti so kortikalni nefroni. Preostalih 20 % nefronov ima ledvična telesca, proksimalne in distalne zavite tubule, ki se nahajajo na meji z medulo, njihove dolge zanke pa se spuščajo v medulo – to so perimedularni (jukstamedularni) nefroni.

V ledvici je približno milijon nefronov. Dolžina tubulov enega nefrona se giblje od 20 do 50 mm, skupna dolžina vseh tubulov v dveh ledvicah pa je približno 100 km.

Struktura nefrona je kompleksna. Začetek nefrona je njegova kapsula, med zunanjo in notranjo steno katere je votlina nefronske kapsule. V notranjosti kapsule je glomerularna kapilarna mreža (žilni glomerul), ki jo tvori več kot 50 hemokapilar. Kapsula nefrona skupaj z žilnim glomeruljem tvori ledvično telesce s premerom približno 20 μm. Endotelij krvnih kapilar žilnega glomerula ima fenestre velikosti do 0,1 μm. Bazalna membrana se nahaja zunaj endotelija. Na njeni zunanji strani je epitelij notranjega lističa nefronske kapsule. Epitelijske celice tega lističa so velike (do 30 μm), nepravilne oblike in se imenujejo podociti. Iz podocitov se raztezajo izrastki - citopodiji - ki so pritrjeni na bazalno membrano. Med citopodiji so ozke reže (pore), ki omogočajo dostop do bazalne membrane. Zunanjo plast nefronske kapsule predstavlja enoslojni kubični epitelij, ki se nahaja tudi na bazalni membrani. Epitel kapilar, podociti notranje plasti kapsule in skupna bazalna membrana tvorijo filtracijski aparat ledvice. Skozi njega se kri filtrira v votlino kapsule in nastane primarni urin (več kot 100 litrov na dan).

Proksimalni zaviti tubul nefrona je kratka cev z ozkim, nepravilno oblikovanim lumnom s premerom približno 60 μm. Stene tubula tvori enoslojni kubično omejen epitelij. Epitelijske celice na apikalni površini imajo krtačast rob, za bazalno površino celic pa je značilna progastost. Med organeli epitelijskih celic prevladujejo lizosomi in mitohondriji. Na ravni tega tubula pride do povratne absorpcije beljakovin, glukoze, elektrolitov in vode iz primarnega urina v krvne kapilare, ki obdajajo tubul (reabsorpcija).

Descendentni del nefronske zanke je tanek (premera približno 15 µm), obložen s ploščatimi epitelijskimi celicami s svetlo citoplazmo, ki so redke z organeli. Ascendentni del zanke je debel, ima premer približno 30 µm. Prav tako je obložen s ploščatimi epitelijskimi celicami, ki se nahajajo na bazalni membrani. Na ravni nefronske zanke poteka reabsorpcija vode, natrija in drugih snovi.

Distalni zaviti tubulovi so kratki, s premerom 20–50 µm. Stene tubulov tvori ena sama plast kubičnih celic brez krtačastega roba. Plazemska membrana večine epitelijskih celic je zaradi mitohondrijev, ki se nahajajo pod citolemo, nagubana. Nadaljnja absorpcija velike količine vode v kri poteka skozi stene distalnih zavitih tubulov. Proces absorpcije se nadaljuje v zbiralnih tubulih. Posledično se količina končnega (sekundarnega urina) močno zmanjša. Koncentracija sečnine, sečne kisline in kreatina (snovi, ki se ne reabsorbirajo) v sekundarnem urinu se poveča.

Zbirni ledvični tubulusi v sevalnem delu skorje so obloženi z enoslojnim kuboidnim epitelijem, v spodnjem delu (v ledvični meduli) pa z enoslojnim nizkim stebričastim epitelijem. Epitel zbirnih ledvičnih tubulov vključuje svetle in temne celice. Svetle celice so revne z organeli, njihova citoplazma tvori notranje gube. Temne celice so po ultrastrukturi podobne parietalnim celicam želodčnih žlez.

Vsako ledvično papilo na vrhu piramide obdaja lijakasta manjša ledvična čašica (calix renalis minor). Včasih se več (2-3) ledvičnih papil usmeri v eno manjšo ledvično čašico. Zlitje dveh ali treh manjših ledvičnih čašic tvori veliko ledvično čašico (calix renalis major). Ko se dve ali tri večje ledvične čašice združijo, nastane razširjena skupna votlina - ledvična medenica (pelvis renalis), ki po obliki spominja na sploščen lijak. Ledvična medenica se postopoma zoži navzdol in v predelu ledvičnega hiluma preide v sečevod. Mala in velika ledvična čašica, ledvična medenica in sečevod tvorijo sečilno pot.

Obstajajo tri stopnje nastajanja ledvične medenice: embrionalna, fetalna in zrela. V prvi fazi velike ledvične čašice niso izražene, zato se majhne ledvične čašice izlivajo neposredno v ledvično medenico. V drugi fazi obstoječe velike ledvične čašice prehajajo v sečevod in medenica ni oblikovana. V tretji fazi je normalno število majhnih ledvičnih čašic, ki se izlivajo v dve veliki ledvični čašici; slednji prehajata v ledvično medenico, od koder se začne sečevod. Glede na obliko je ledvična medenica lahko ampularna, drevesasta in mešana.

Stene ledvične medenice, velike in male čašice, imajo enako strukturo. Stene so razdeljene na sluznične, mišične in zunanje (adventicijske) membrane. Stene malih čašic v predelu forniksa (začetnega dela) so sestavljene iz gladkih mišičnih celic, ki tvorijo obročasto plast - depresor forniksa (ledvične čašice). Do tega dela stene se približujejo živčna vlakna, krvne in limfne žile. Vse to sestavlja fornikatni aparat ledvice, katerega vloga je uravnavati količino urina, ki se izloča iz ledvičnih tubulov v male čašice, ustvarjati oviro za povratni tok urina in vzdrževati intrapelvični tlak.

Ledvice niso le organi izločanja, temveč opravljajo tudi endokrino funkcijo. V stenah ascendentnega tubula nefronske zanke na njegovem prehodu v distalni zaviti tubul med aferentnimi in eferentnimi glomerularnimi arteriolami se na zelo tanki bazalni membrani nahajajo visoke epitelijske celice brez bazalnega gubanja. To območje distalnega tubula se imenuje makula densa. Domnevno zazna spremembe v vsebnosti natrija v urinu in vpliva na jukstaglomerularne celice, ki izločajo renin in ledvični eritropoetski faktor. Jukstaglomerularne celice se nahajajo pod endotelijem v stenah aferentnih in eferentnih glomerularnih arteriol v bližini makule dense. V stromi piramid medule so tako imenovane intersticijske celice, ki proizvajajo prostaglandine (biološko aktivne snovi z antihipertenzivnimi in drugimi učinki). Endokrini kompleks ledvic sodeluje pri uravnavanju splošnega in ledvičnega krvnega obtoka ter prek njega vpliva na tvorbo urina.