Živčno tkivo

Živčno tkivo je glavni strukturni element organov živčnega sistema - možganov in hrbtenjače, živcev, živčnih vozlov (ganglijev) in živčnih končičev. Živčno tkivo sestavljajo živčne celice (nevrociti ali nevroni) in anatomsko ter funkcionalno povezane pomožne celice nevroglije.

Nevrociti (nevroni) s svojimi izrastki so strukturne in funkcionalne enote organov živčnega sistema. Živčne celice so sposobne zaznavati dražljaje, se vzburjati, proizvajati in prenašati informacije, kodirane v obliki električnih in kemičnih signalov (živčnih impulzov). Živčne celice sodelujejo tudi pri obdelavi, shranjevanju informacij in njihovem priklicu iz spomina.

Vsaka živčna celica ima telo in odrastke. Na zunanji strani je živčna celica obdana s plazemsko membrano (citolemo), ki je sposobna izvajati vzbujanje in zagotavljati tudi izmenjavo snovi med celico in njenim okoljem. Telo živčne celice vsebuje jedro in okoliško citoplazmo, ki se imenuje tudi perikarion (iz grškega ren - okoli, karyon - jedro). Citoplazma vsebuje celične organele: granularni endoplazemski retikulum, Golgijev kompleks, mitohondrije, ribosome itd. Za nevrone je značilna prisotnost kromatofilne snovi (Nisslove snovi) in nevrofibril v citoplazmi. Kromatofilna snov se zazna v obliki bazofilnih grudic (skupkov struktur granularnega endoplazemskega retikuluma), katerih prisotnost kaže na visoko raven sinteze beljakovin.

Citoskelet živčne celice predstavljajo mikrotubule (nevrotubule) in vmesni filamenti, ki sodelujejo pri transportu različnih snovi. Velikost (premer) teles nevronov se giblje od 4-5 do 135 µm. Tudi oblika teles živčnih celic se razlikuje - od okrogle, jajčaste do piramidalne. Iz telesa živčne celice se raztezajo tanki citoplazemski izrastki različne dolžine, obdani z membrano. Zrele živčne celice imajo izrastke dveh vrst. Eden ali več drevesastih razvejanih izrastkov, po katerih živčni impulz doseže telo nevrona, se imenuje deidrit. To je tako imenovani dendritični transport snovi. V večini celic je dolžina dendritov približno 0,2 µm. Številni nevrotubule in majhno število nevrofilamentov potekajo v smeri dolge osi dendrita. V citoplazmi dendritov so podolgovati mitohondriji in majhno število cistern negranularnega endoplazemskega retikuluma. Končni deli dendritov so pogosto bučkaste oblike. Edini, običajno dolg, odrastek, vzdolž katerega se živčni impulz usmerja iz telesa živčne celice, je akson ali nevrit. Akson se odcepi od končnega aksonskega griča na telesu živčne celice. Akson se konča s številnimi končnimi vejami, ki tvorijo sinapse z drugimi živčnimi celicami ali tkivi delovnega organa. Površina aksonske citoleme (aksoleme) je gladka. Aksoplazma (citoplazma) vsebuje tanke podolgovate mitohondrije, veliko število nevrotubulov in nevrofilamentov, vezikle in cevke negranularnega endoplazemskega retikuluma. Ribosomi in elementi granularnega endoplazemskega retikuluma v aksoplazmi niso prisotni. Prisotni so le v citoplazmi aksonskega griča, kjer se nahajajo snopi nevrotubulov, medtem ko je število nevrofilamentov tukaj majhno.

Glede na hitrost gibanja živčnih impulzov ločimo dve vrsti aksonskega transporta: počasen transport s hitrostjo 1-3 mm na dan in hiter s hitrostjo 5-10 mm na uro.

Živčne celice so dinamično polarizirane, torej so sposobne prevajati živčne impulze le v eni smeri – od dendritov do telesa živčnih celic.

Živčna vlakna so odrastki živčnih celic (dendriti, nevriti), prekriti z membranami. V vsakem živčnem vlaknu je odrastek aksialni valj, lemociti (Schwannove celice), ki ga obdajajo in pripadajo nevrogliji, pa tvorijo membrano vlaken.

Glede na strukturo membran se živčna vlakna delijo na nemielinizirana (nemielinizirana) in mielinizirana (mielinizirana).

Nemielinizirana (nemielinizirana) živčna vlakna se nahajajo predvsem v vegetativnih nevronih. Membrana teh vlaken je tanka, zgrajena tako, da je aksialni valj stisnjen v Schwannovo celico, v globok žleb, ki ga tvori. Zaprta membrana nevrolemocita, podvojena nad aksialnim valjem, se imenuje mezakson. Pogosto se znotraj membrane ne nahaja en aksialni valj, temveč več (od 5 do 20), ki tvorijo živčno vlakno v obliki kabla. Ob odrastku živčne celice njeno membrano tvorijo številne Schwannove celice, ki se nahajajo ena za drugo. Med aksolemo vsakega živčnega vlakna in Schwannovo celico je ozek prostor (10-15 nm), napolnjen s tkivno tekočino, ki sodeluje pri prevajanju živčnih impulzov.

Mielinizirana živčna vlakna so debela do 20 µm. Tvori jih precej debel celični akson - aksialni valj, okoli katerega je ovojnica, sestavljena iz dveh plasti: debelejše notranje - mielinske in zunanje - tanke plasti, ki jo tvorijo nevrolemociti. Mielinska plast živčnih vlaken ima kompleksno strukturo, saj se Schwannove celice v svojem razvoju spiralno ovijajo okoli aksonov živčnih celic (aksialni valji). Dendriti, kot je znano, nimajo mielinske ovojnice. Vsak lemocit obdaja le majhen del aksialnega valja. Zato je mielinska plast, ki jo sestavljajo lipidi, prisotna le znotraj Schwannovih celic, ni neprekinjena, temveč diskontinuirana. Na vsakih 0,3-1,5 mm so tako imenovana vozlišča živčnih vlaken (Ranvierjeva vozlišča), kjer mielinska plast ni prisotna (prekinjena) in se sosednji lemociti s svojimi konci neposredno približajo aksialnemu valju. Bazalna membrana, ki pokriva Schwannove celice, je neprekinjena, brez prekinitve poteka skozi Ranvierjeva vozlišča. Ta vozlišča veljajo za mesta prepustnosti za ione Na ⁺ in depolarizacije električnega toka (živčnega impulza). Takšna depolarizacija (le na območju Ranvierjevih vozlišč) spodbuja hiter prehod živčnih impulzov vzdolž mieliniziranih živčnih vlaken. Živčni impulzi vzdolž mieliniziranih vlaken se izvajajo kot v skokih - od enega Ranvierjevega vozlišča do drugega. V nemieliniziranih živčnih vlaknih se depolarizacija pojavi po celotnem vlaknu in živčni impulzi vzdolž takšnih vlaken prehajajo počasi. Tako je hitrost prevajanja živčnih impulzov vzdolž nemieliniziranih vlaken 1-2 m/s, vzdolž mieliniziranih vlaken pa 5-120 m/s.

Klasifikacija živčnih celic

Glede na število odrastkov ločimo unipolarne ali enoodrastne nevrone in bipolarne ali dvoodrastne nevrone. Nevroni z velikim številom odrastkov se imenujejo multipolarni ali večodrastni. Med bipolarne nevrone spadajo lažno unipolarni (psevdo unipolarni) nevroni, ki so celice spinalnih ganglijev (vozlišč). Ti nevroni se imenujejo psevdo unipolarni, ker se iz telesa celice raztezata dva odrastka drug ob drugem, vendar prostor med odrastki ni viden pod svetlobnim mikroskopom. Zato se ta dva odrastka pod svetlobnim mikroskopom jemljeta za enega. Število dendritov in stopnja njihove razvejanosti se zelo razlikujeta glede na lokalizacijo nevronov in funkcijo, ki jo opravljajo. Multipolarni nevroni hrbtenjače imajo nepravilno oblikovano telo, številne šibko razvejane dendrite, ki se raztezajo v različne smeri, in dolg akson, iz katerega se raztezajo stranske veje - kolaterale. Iz trikotnih teles velikih piramidalnih nevronov možganske skorje se razteza veliko število kratkih horizontalnih šibko razvejanih dendritov; akson se razteza od baze celice. Tako dendriti kot nevrit se končajo z živčnimi končiči. V dendritih so to senzorični živčni končiči, v nevritih pa efektorski končiči.

Glede na njihov funkcionalni namen so živčne celice razdeljene na receptorske, efektorske in asociativne.

Receptorski (senzorni) nevroni s svojimi končiči zaznavajo različne vrste občutkov in prenašajo impulze, ki nastanejo v živčnih končičih (receptorjih), v možgane. Zato se senzorični nevroni imenujejo tudi aferentne živčne celice. Efektorski nevroni (tisti, ki povzročajo dejanje, učinek) prevajajo živčne impulze iz možganov v delovni organ. Te živčne celice se imenujejo tudi eferentni nevroni. Asociativni ali interkalarni prevodni nevroni prenašajo živčne impulze iz aferentnega nevrona v eferentni nevron.

Obstajajo veliki nevroni, katerih funkcija je proizvajanje izločka. Te celice se imenujejo nevrosekretorni nevroni. Izloček (nevrosekret), ki vsebuje beljakovine, pa tudi lipide in polisaharide, se sprošča v obliki granul in se prenaša s krvjo. Nevrosekretija sodeluje pri interakcijah živčnega in kardiovaskularnega (humoralnega) sistema.

Glede na lokalizacijo ločimo naslednje vrste živčnih končičev - receptorjev:

1. Eksteroreceptorji zaznavajo draženje zaradi okoljskih dejavnikov. Nahajajo se v zunanjih plasteh telesa, v koži in sluznicah, v čutilih;
2. interoreceptorji prejemajo draženje predvsem zaradi sprememb kemične sestave notranjega okolja (kemoreceptorji), tlaka v tkivih in organih (baroreceptorji, mehanoreceptorji);
3. Proprioceptorji ali proprioceptorji zaznavajo draženje v tkivih samega telesa. Nahajajo se v mišicah, tetivah, vezi, fasciji in sklepnih kapsulah.

Glede na njihovo funkcijo ločimo termoreceptorje, mehanoreceptorje in nociceptorje. Prvi zaznavajo spremembe temperature, drugi - različne vrste mehanskih učinkov (dotikanje kože, stiskanje), tretji - bolečinske dražljaje.

Med živčnimi končiči ločimo proste, brez glialnih celic, in nesvobodne, pri katerih imajo živčni končiči lupino - kapsulo, ki jo tvorijo nevroglialne celice ali elementi vezivnega tkiva.

Prosti živčni končiči se nahajajo v koži. Ko se živčno vlakno približa epidermisu, izgubi mielin, prodre skozi bazalno membrano v epitelijsko plast, kjer se med epitelijskimi celicami razveja do zrnate plasti. Končne veje, s premerom manj kot 0,2 µm, se na svojih koncih razširijo v obliki bučke. Podobni živčni končiči se nahajajo v epiteliju sluznic in v roženici očesa. Prosti končni receptorski živčni končiči zaznavajo bolečino, vročino in mraz. Druga živčna vlakna prodrejo v epidermis na enak način in se končajo v stikih s taktilnimi celicami (Merkeljeve celice). Živčni končič se razširi in tvori sinapsi podoben stik z Merkelovo celico. Ti končiči so mehanoreceptorji, ki zaznavajo pritisk.

Neprosti živčni končiči so lahko enkapsulirani (prekriti s kapsulo vezivnega tkiva) in neenkapsulirani (brez kapsule). Neenkapsulirani živčni končiči se nahajajo v vezivnem tkivu. Sem spadajo tudi končiči v lasnih mešičkih. Enkapsulirani živčni končiči so taktilna telesca, lamelarna telesca, čebulična telesca (Golgi-Mazzonijeva telesca) in genitalna telesca. Vsi ti živčni končiči so mehanoreceptorji. V to skupino spadajo tudi končni bulbusi, ki so termoreceptorji.

Lamelarna telesca (Vater-Pacinijeva telesca) so največja od vseh inkapsuliranih živčnih končičev. So ovalne oblike, dosežejo 3-4 mm v dolžino in 2 mm v debelino. Nahajajo se v vezivnem tkivu notranjih organov in podkožju (dermis, najpogosteje - na meji med dermisom in hipodermisom). Veliko število lamelarnih telesc se nahaja v adventiciji velikih žil, v peritoneumu, tetivah in ligamentih, vzdolž arteriovenskih anastomoz. Telesce je na zunanji strani prekrito z vezivno tkivno kapsulo, ki ima lamelarno strukturo in je bogata s hemokapilarami. Pod vezivno tkivno membrano leži zunanji čebulic, ki ga sestavlja 10-60 koncentričnih plošč, ki jih tvorijo sploščene šesterokotne perinevralne epitelioidne celice. Ko živčno vlakno vstopi v telesce, izgubi mielinsko ovojnico. V notranjosti telesa ga obdajajo limfociti, ki tvorijo notranji čebulic.

Taktilna telesca (Meissnerjeva telesca) so dolga 50–160 µm in široka približno 60 µm, ovalna ali valjasta. Še posebej jih je veliko v papilarni plasti kože prstov. Najdemo jih tudi v koži ustnic, robovih vek in zunanjih spolovilih. Telesce tvorijo številni podolgovati, sploščeni ali hruškasti limfociti, ki ležijo drug na drugem. Živčna vlakna, ki vstopajo v telesce, izgubljajo mielin. Perinevrij prehaja v kapsulo, ki obdaja telesce in jo tvori več plasti epitelioidnih perinevralnih celic. Taktilna telesca so mehanoreceptorji, ki zaznavajo dotik in stiskanje kože.

Genitalna telesca (Ruffinijeva telesca) so vretenaste oblike in se nahajajo v koži prstov na rokah in nogah, v sklepnih kapsulah in stenah krvnih žil. Teleso obdaja tanka kapsula, ki jo tvorijo perinevralne celice. Ob vstopu v kapsulo živčno vlakno izgubi mielin in se razveji v številne veje, ki se končajo v bučkastih oteklinah, obdanih z lemociti. Končiči tesno mejijo na fibroblaste in kolagenska vlakna, ki tvorijo osnovo telesca. Ruffinijeva telesca so mehanoreceptorji, zaznavajo tudi toploto in služijo kot proprioceptorji.

Končne čebulice (Krausove čebulice) so okrogle oblike in se nahajajo v koži, veznici oči in sluznici ust. Čebulica ima debelo vezivno tkivno kapsulo. Ko živčno vlakno vstopi v kapsulo, izgubi mielinsko ovojnico in se v središču čebulice razveji, tako da tvori številne veje. Krausove čebulice zaznavajo mraz; lahko so tudi mehanoreceptorji.

V vezivnem tkivu papilarne plasti kože glavice penisa in klitorisa je veliko genitalnih telesc, podobnih končnim bučkam. To so mehanoreceptorji.

Proprioceptorji zaznavajo krčenje mišic, napetost tetiv in sklepnih kapsul, mišično silo, potrebno za izvedbo določenega gibanja ali držanje delov telesa v določenem položaju. Proprioceptorski živčni končiči vključujejo živčno-mišična in nevrotetivna vretena, ki se nahajajo v trebuhih mišic ali v njihovih tetivah.

Živčno-tetivna vretena se nahajajo na prehodnih točkah mišice v tetivo. Gre za snope tetivnih (kolagenih) vlaken, povezanih z mišičnimi vlakni, obdanih z vezivno tkivno kapsulo. Debelo mielinizirano živčno vlakno se običajno približa vretenu, ki izgubi mielinsko ovojnico in tvori končne veje. Ti konci se nahajajo med snopi tetivnih vlaken, kjer zaznavajo kontraktilno delovanje mišice.

Živčno-mišična vretena so velika, dolga 3-5 mm in debela do 0,5 mm, obdana z vezivno tkivno kapsulo. V notranjosti kapsule je do 10-12 tankih kratkih progastih mišičnih vlaken različnih struktur. V nekaterih mišičnih vlaknih so jedra skoncentrirana v osrednjem delu in tvorijo "jedrno vrečko". V drugih vlaknih so jedra nameščena v "jedrni verigi" vzdolž celotnega mišičnega vlakna. Na obeh vlaknih se spiralno razvejajo obročasti (primarni) živčni končiči, ki reagirajo na spremembe dolžine in hitrosti krčenja. Okoli mišičnih vlaken z "jedrno verigo" se razvejajo tudi grozdasti (sekundarni) živčni končiči, ki zaznavajo le spremembe dolžine mišic.

Mišice imajo efektorske živčno-mišične končiče, ki se nahajajo na vsakem mišičnem vlaknu. Ko se živčno vlakno (akson) približa mišičnemu vlaknu, izgubi mielin in se razveji. Ti končiči so prekriti z lemociti, njihovo bazalno membrano, ki prehaja v bazalno membrano mišičnega vlakna. Aksolema vsakega takega živčnega končiča se stika s sarkolemo enega mišičnega vlakna in ga upogne. V reži med končičem in vlaknom (široka 20–60 nm) je amorfna snov, ki vsebuje, podobno kot sinaptične špranje, acetilholinesterazo. V bližini živčno-mišičnega končiča v mišičnem vlaknu je veliko mitohondrijev, poliribosomov.

Efektorski živčni končiči gladkega mišičnega tkiva tvorijo otekline, ki vsebujejo tudi sinaptične vezikle in mitohondrije, ki vsebujejo norepinefrin in dopamin. Večina živčnih končičev in aksonskih oteklin se stika z bazalno membrano miocitov; le majhno število jih prebode bazalno membrano. Na stikih živčnega vlakna z mišično celico je aksolema ločena od citoleme miocita z režo, debelo približno 10 nm.

Nevroni zaznavajo, prevajajo in prenašajo električne signale (živčne impulze) do drugih živčnih celic ali delujočih organov (mišic, žlez itd.). Na mestih, kjer se prenašajo živčni impulzi, so nevroni med seboj povezani z medceličnimi stiki - sinapsami (iz grške synapsis - povezava). V sinapsah se električni signali pretvarjajo v kemične signale in obratno - kemični signali v električne signale.

[ 1 ], [ 2 ]

Sinapse

Glede na to, kateri deli nevronov so med seboj povezani, ločimo naslednje sinapse: aksosomatske, ko konci enega nevrona tvorijo stike s telesom drugega nevrona; aksodendritične, ko aksoni pridejo v stik z dendriti; aksoaksonalne, ko pridejo v stik istoimenski odrastki - aksoni. Ta razporeditev nevronskih verig ustvarja možnost izvajanja vzbujanja vzdolž teh verig. Prenos živčnega impulza se izvaja s pomočjo biološko aktivnih snovi, imenovanih nevrotransmiterji. Vlogo mediatorjev opravljata dve skupini snovi:

1. norepinefrin, acetilholin in nekateri monoamini (adrenalin, serotonin itd.);
2. nevropeptidi (enkefalini, nevrotenzin, somatostatin itd.).

Vsaka internevronska sinapsa je razdeljena na presinaptični in postsinaptični del. Ta dela ločuje sinaptična špranja. Živčni impulz vstopi v presinaptični del v obliki palice vzdolž živčnega končiča, ki ga omejuje presinaptična membrana. V citosolu presinaptičnega dela je veliko število okroglih membranskih sinaptičnih veziklov s premerom od 4 do 20 nm, ki vsebujejo mediator. Ko živčni impulz doseže presinaptični del, se odprejo kalcijevi kanali in ioni Ca2 ⁺ prodrejo v citoplazmo presinaptičnega dela. Ko se vsebnost Ca2 ⁺ poveča, se sinaptični vezikli združijo s presinaptično membrano in sprostijo nevrotransmiter v sinaptično špranje, široko 20-30 nm, ki je napolnjena z amorfno snovjo zmerne elektronske gostote.

Površina postsinaptične membrane ima postsinaptično zbijanje. Nevrotransmiter se veže na receptor postsinaptične membrane, kar povzroči spremembo njenega potenciala - nastane postsinaptični potencial. Tako postsinaptična membrana pretvori kemični dražljaj v električni signal (živčni impulz). Velikost električnega signala je neposredno sorazmerna s količino sproščenega nevrotransmiterja. Takoj ko preneha sproščanje mediatorja, se receptorji postsinaptične membrane vrnejo v prvotno stanje.

Nevroglija

Nevroni obstajajo in delujejo v specifičnem okolju, ki ga zagotavlja nevroglija. Celice nevroglije opravljajo različne funkcije: podporno, trofično, zaščitno, izolacijsko in sekretorno. Med celicami nevroglije (gliociti) ločimo makroglijo (ependimociti, astrociti, oligodendrociti) in mikroglijo, ki so monocitnega izvora.

Ependimociti obdajajo notranjost možganskih prekatov in hrbtenjačnega kanala. Te celice so kubične ali prizmatične, razporejene v eni plasti. Apikalna površina ependimocitov je prekrita z mikroresicami, katerih število se razlikuje v različnih delih osrednjega živčnega sistema (OŽS). Od bazalne površine ependimocitov se razteza dolg odrastek, ki prodira med spodaj ležeče celice, se razveja in pride v stik s krvnimi kapilarami. Ependimociti sodelujejo v transportnih procesih (tvorba cerebrospinalne tekočine), opravljajo podporne in razmejitvene funkcije ter sodelujejo pri presnovi možganov.

Astrociti so glavni glialni (podporni) elementi osrednjega živčnega sistema. Razlikujemo med vlaknastimi in protoplazmatskimi astrociti.

V beli snovi možganov in hrbtenjače prevladujejo vlaknasti astrociti. To so večrazvejane (20-40 odrastkov) celice, katerih telesa so velika približno 10 μm. Citoplazma vsebuje veliko fibril, ki se raztezajo v odrastke. Odrastki se nahajajo med živčnimi vlakni. Nekateri odrastki segajo do krvnih kapilar. Protoplazemski astrociti imajo zvezdasto obliko, razvejani citoplazemski odrastki pa se raztezajo iz njihovih teles v vse smeri. Ti odrastki služijo kot opora za odrastke nevronov, od citoleme astrocitov pa jih loči približno 20 nm široka vrzel. Odrastki astrocitov tvorijo mrežo, v celicah katere se nahajajo nevroni. Ti odrastki se na koncih širijo in tvorijo široke "noge". Te "noge", ki se med seboj dotikajo, obdajajo krvne kapilare z vseh strani in tvorijo perivaskularno glialno mejno membrano. Odrastki astrocitov, ki s svojimi razširjenimi konci dosežejo površino možganov, so med seboj povezani z neksusi in tvorijo neprekinjeno površinsko mejno membrano. Bazalna membrana, ki jo ločuje od pia mater, meji na to mejno membrano. Glialna membrana, ki jo tvorijo razširjeni konci odrastkov astrocitov, izolira nevrone in zanje ustvarja specifično mikrookolje.

Oligodendrociti so številne majhne jajčaste celice (premera 6–8 µm) z velikim, s kromatinom bogatim jedrom, obdanim s tankim robom citoplazme, ki vsebuje zmerno razvite organele. Oligodendrociti se nahajajo v bližini nevronov in njihovih odrastkov. Iz teles oligodendrocitov se razteza majhno število kratkih stožčastih in širokih ploščatih trapezoidnih odrastkov, ki tvorijo mielin. Oligodendrociti, ki tvorijo ovojnice živčnih vlaken perifernega živčnega sistema, se imenujejo lemociti ali Schwannove celice.

Mikroglija (Ortega celice), ki predstavljajo približno 5 % vseh glialnih celic v beli snovi možganov in približno 18 % v sivi snovi, so majhne, podolgovate celice oglate ali nepravilne oblike. Iz telesa celice - glialnega makrofaga - se raztezajo številni izrastki različnih oblik, ki spominjajo na grmičevje. Osnova nekaterih mikroglialnih celic je kot razprostrta na krvni kapilari. Mikroglialne celice imajo gibljivost in fagocitno sposobnost.