Živčno tkivo

Nervno tkivo je glavni strukturni element živčnega sistema - možganov in hrbtenjače, živcev, živčnih vozlov (ganglij) in živčnih končičev. Živčno tkivo je sestavljeno iz živčnih celic (nevrocesov ali nevronov) in z njimi povezane anatomsko in funkcionalno pomožne celice nevroglije.

Nevrokiti (nevroni) z izrastki iz njih so strukturno funkcionalne enote organov živčnega sistema. Živčne celice so zmožne zaznati dražljaje, prihajajo v stanje vzbujanja, proizvajajo in prenašajo informacije, kodirane v obliki električnih in kemičnih signalov (živčni impulzi). Živčne celice sodelujejo tudi pri obdelavi, shranjevanju in pridobivanju informacij iz pomnilnika.

Vsaka živčna celica ima telo in procese. Zunaj je živčna celica obdana z plazemski membrani (tsitolemmy) sposoben izvajati vznemirjenost, ter zagotoviti izmenjavo snovi med celico in okoljem. živčne celice telo vsebuje jedro in njegove okoliške citoplazmo, ki se imenuje tudi perikaryonic (iz grške ren -. Okoli, karyon - jedro). V citoplazmo, organeli so: zrnati endoplazemski retikulum, Golgijev aparat, mitohondriji, ribosomi, itd Za nevronov označen s prisotnostjo na svojem citoplazemskim chromatophilic materiala (Nissl snovi) in nevrofibrilarnih .. Chromatophilic snov odkrita v obliki kepe bazofilno (cluster struktur granuliranega endoplazemski retikulum), prisotnost katerega kaže visoko stopnjo sinteze proteinov.

Citoskelet živčne celice predstavljajo mikrotubule (nevro tubule) in vmesne filamente, ki sodelujejo pri prevozu različnih snovi. Dimenzije (premer) telesa nevronov so od 4-5 do 135 μm. Oblika telesa živčnih celic je prav tako drugačna - od zaobljenega, jajčnega do piramidalnega. Od telesa živčnih celic zapustijo tanki citoplazemski procesi, obkroženi z membrano različnih dolžin. Zrele živčne celice imajo dve vrsti procesov. Ena ali več razvejalnih vej, vzdolž katerih živčni impulz doseže telo nevrona, se imenuje dehidrit. To je tako imenovani dendritični prevoz snovi. V večini celic je dolžina dendritov približno 0,2 μm. V smeri dolge osi dendrita obstajajo številni nevrotransmitorji in majhno število nevrofilamentov. V citoplazmi dendritov so podolgovati mitohondriji in majhno število vodotokov endoglobinskega retikuluma. Končni odseki dendritov so pogosto poglobljeno razširjeni. Edina, navadno dolga, proces, s katerim je živčni impulz usmerjen iz telesa živčne celice, je akson ali neurit. Axon se odmakne od hišice konca aksona blizu telesa živčne celice. Akson se zaključi v številnih končnih vejah, ki tvorijo sinapse z drugimi živčnimi celicami ali tkivi delovnega organa. Površina akson citoleme je gladka. V axoplasm (citoplazemskim) so tanke podolgovate mitohondriji in veliko število neyrotrubochek nevrofilament, mehurčkov in cevke na endoplazmatskem retikulum nezernistoy. Ribosomi in elementi zrnatega endoplazmatskega retikuluma v aksoplazmi niso prisotni. So na voljo le v citoplazme aksonov griča, kjer so nosilci neyrotrubochek, hkrati pa se je število nevrofilamentov je majhna.

Odvisno od hitrosti gibanja živčnih impulzov se razlikujeta dve vrsti transporta aksona; počasen prevoz s hitrostjo 1-3 mm na dan in hitro, s hitrostjo 5-10 mm na uro.

Živčne celice so dinamično polarizirane, npr. Lahko izvajajo živčne impulze le v eni smeri - od dendritov do telesa živčnih celic.

Nervna vlakna so procesi živčnih celic (dendritov, neuritov), prekritih z membranami. V vsakem živčnem vlaknu je proces aksialni valj in okoliške lemmocite (Schwannove celice), ki pripadajo nevrogliji, tvorijo okroglo vlakno.

Ob upoštevanju strukture membrane se živčna vlakna delijo na nefosilna (bezmielinovye) in celulozna vlakna (mielin).

Lamijinska (nekumulativna) živčna vlakna se večinoma nahajajo v vegetativnih nevronih. Lupina teh vlaken je tanka, zgrajena tako, da je aksialni valj stisnjen v kletko Schwann v globok utor, ki ga tvori. Membrana nejlemocitov, ki je zaprta, podvojena nad aksialnim cilindrom, se imenuje mezakson. Pogosto znotraj lupine ni en aksialni valj, temveč več (od 5 do 20), ki tvori vrsto kabla živčnih vlaken. Med procesom živčne celice številne Schwannove celice tvorijo eno od njih, eno za drugo. Med axolemmo vsakega živčnega vlakna in celice Schwann je ozek prostor (10-15 nm), napolnjen s tkivno tekočino, ki je vključena v izvajanje živčnih impulzov.

Mejna vlakna imajo debelino do 20 μm. Oblikujeta jih precej debela aksa celice - aksialni cilinder, okoli katerega je lupina, sestavljena iz dveh plasti: debelejši notranji - mielin in zunanji - tanek sloj, ki ga tvorijo nevrolematociti. Mijelovska plast živčnih vlaken ima kompleksno strukturo, saj so Schwannove celice v njihovem razvoju spiralno navite na aksonih živčnih celic (aksialni cilindri). Znano je, da dendritov nimajo mielinskega ovoja. Vsak lemocit zajame samo majhen del aksialnega cilindra. Zato mielinska plast, sestavljena iz lipidov, obstaja le znotraj celic Schwann, ni kontinuirna, temveč prekinjena. Vsak 0,3-1,5 mm so tako imenovane vozlišča živčnega vlakna (Ranvier presledki), kjer je mejna plast odsotna (prekinjena) in sosednje lemmociti pridejo neposredno v aksialni valj s svojimi konci. Bazalna membrana, ki pokriva Schwannove celice, je neprekinjena, brez prekinitve skozi presledke Ranvierja. Ta prestrezanja veljajo za mesta prepustnosti za Na ⁺ ione in depolarizacijo električnega toka (živčni impulz). Takšna depolarizacija (samo na območju presledkov Ranvier) omogoča hiter prehod živčnih impulzov vzdolž mieliniranih živčnih vlaken. Nerve impulzi vzdolž mielinskih vlaken se izvajajo kot s skoki - od enega prestrezanja Ranvierja do drugega. V demieliniziranih živčnih vlaknih se depolarizacija pojavi po celotni vlakni in živčni impulzi vzdolž takih vlaken počasi prehajajo. Tako je hitrost izvajanja živčnih impulzov za vlakna brez telesa 1-2 m / s, za pulpna vlakna (mielin) pa 5-120 m / s.

Razvrstitev živčnih celic

Odvisno od števila procesov, so unipolarni ali enonančni, nevroni in bipolarni, ali dvokoren, so razlikovali. Nevroni z velikim številom procesov se imenujejo multipolarni ali večstopenjski. Bipolarni nevroni vključujejo takšne lažno-unipolarne (pseudo-unipolarne) nevrone, ki so celice hrbtenične ganglije (vozlišča). Ti nevroni se imenujejo psevdo-unipolarni, ker dva odtenka izginejo iz telesa celice, vendar s svetlobno mikroskopijo prostora med procesi ni razkrito. Zato se ta dva postopka pod svetlobnim mikroskopom obravnavata kot ena. Število dendritov in stopnja njihove razvejanosti se zelo razlikujejo, odvisno od lokacije nevronov in funkcije, ki jo opravljajo. Večpolarni nevronih hrbtenjače so nepravilnih oblik telo množico slabovetvyaschihsya dendriti raztezajo v različnih smereh, in globoko aksona iz katerega stranske veje razhajajoče - varščine. Od velikih trikotnih teles piramidni nevronov v možganih (Large) v možganski skorji pušča veliko število kratkih horizontalnih slabovetvyaschihsya dendriti, akson razteza od dna celice. Oba dendrita in neurita končata z živčnimi končnicami. V dendritih so to občutljivi živčni konici, v neurit-efektorju.

Za funkcionalne namene so živčne celice razdeljene na receptor, efektor in asociativne celice.

Receptor (občutljivi) nevroni s svojimi konci zaznavajo različne vrste čustev in prenesejo impulze, ki so nastali v živčnih končicah (receptorjih) v možganih. Zato se občutljivi nevroni imenujejo tudi afenerativne živčne celice. Efektorski nevroni (ki povzročajo delovanje, učinek) vodijo živčne impulze iz možganov v delovni organ. Te živčne celice imenujemo tudi trajni (fleksibilni) nevroni. Asociativni ali interkalni, prevodni nevroni prenašajo živčne impulze iz oddajnega nevrona na uničevalca.

Obstajajo veliki nevroni, katerih funkcija je razvijanje izločkov. Te celice imenujemo nevrosekretni nevroni. Skrivnost (neurosecret), ki vsebuje beljakovine, pa tudi lipide, polisaharide, se izloča kot granule in se prenaša s krvjo. Nevrosekcija je vključena v interakcije živčnega in kardiovaskularnega (humoralnega) sistema.

Glede na lokacijo se razlikujejo naslednje vrste živčnih končičev-receptorjev:

1. eksteroceptorji zaznavajo draženje okoljskih dejavnikov. Nahajajo se v zunanjih tančicah telesa, v koži in mukoznih membranah, v čutilnih organih;
2. interoreceptorji dražijo predvsem z spremembo kemične sestave notranjega okolja (chemoreceptors), tlaka v tkivih in organih (baroreceptorji, mehanoreceptorji);
3. proprioceptorji ali proprioceptorji zaznavajo draženje v tkivih samega telesa. Najdemo jih v mišicah, kite, veznikih, fasciji, sklepnih kapsulah.

V skladu s funkcijo so izolirani termoreceptorji, mehanoreceptors in nociceptors. Prvi zaznavajo spremembe temperature, drugi - različne vrste mehanskih učinkov (dotikanje kože, stiskanje) in tretje - boleče draženje.

Med prostih živčnih končičih Odlikuje brez glialnih celic in niso brez, v kateri so prevlečene živčni končiči - kapsula tvorjena glia celic ali veznih elementov tkiva.

V koži so prisotni prosti konci živcev. Približuje se povrhnjici, živčno vlakno izgubi mielin, prodre v membrano klete v epitelno plast, kjer se veže med epitelnimi celicami do zrnatega sloja. Končne veje s premerom manj kot 0,2 μm na končni žarnici se širijo. Podobne živčne končice najdemo v epitelija sluznice in v roženici očesa. Končni prosti receptorski živčni končni konj zaznavajo bolečino, toploto in mraz. Druga živčna vlakna prodrla na enak način v epidermis in konča v stiku s taktilnimi celicami (celice Merkel). Konec živca se razširi in tvori sinaptični podoben stik z Merkeljevo celico. Ti konci so mehanoreceptorji, ki zaznavajo pritisk.

Ne-svobodne živčne končice se lahko vkapsulirajo (prekrite z vezivno tkivno kapsulo) in nekapsulirane (brez kapsul). Neencapsulirani živčni konci se pojavijo v vezivnem tkivu. Vključujejo tudi končnice v foliklu za lase. Inkapsulirani živčni konci so otipna telesa, lamelarna telesa, žlebasta telesa (telesa Golgi-Mazzoni), spolna telesa. Vsi ti živčni konici so mehanoreceptorji. Ta skupina vključuje tudi končne buče, ki so termoreceptorji.

Ploščasta telesa (telesa Fatera-Pacini) so največja od vseh inkapsuliranih živčnih končičev. So ovalne, dosegajo 3-4 mm v dolžino in 2 mm v debelini. Nahajajo se v veznem tkivu notranjih organov in subkutane (dermis, pogosteje - na meji dermisov in hipodermija). Veliko število lamelnih teles najdemo v začetni membrani velikih posod, v peritoneju, kite in vezeh, ob poteku arteriolovskih anastomoz. Bik zunaj je prekrit s kapsulo veznega tkiva, ki ima lamelarno strukturo in je bogata z hemokapilnimi boleznimi. Pod membrano vezivnega tkiva je zunanja žarnica, sestavljena iz 10-60 koncentričnih plošč, ki jih tvorijo sploščene heksagonalne perineuralne epitelioidne celice. Z vstopom v telo živčno vlakno izgubi mejni plašč. V telesu so obkroženi z limfociti, ki tvorijo notranjo žarnico.

Taktilna telesa (Meissnerjevo telo) 50-160 mikronov in široka okoli 60 mikronov, ovalne ali cilindrične. Posebej so številni v plasti papilata na koži prstov. Prav tako so prisotni v koži ustnic, robovih vek, zunanjih spolnih organih. Bik tvori množica podolgovatih, sploščenih ali hruškovih limfocitov, ki ležijo ena na drugi. Nervna vlakna, ki vstopijo v telo, izgubijo mielin. Perineurium prehaja v okroglo telesno kapsulo, ki jo tvori več plasti epitelioidnih perineuralnih celic. Taktilna telesa so mehanoreceptorji, zaznavajo dotik, stisnejo kožo.

Genitalna teleta (telo Ruffinijevega telesa) so fusiformne, ki se nahajajo v koži prstov in stopal, v kapsulah sklepov in sten krvnih žil. Bik je obdan s tanko kapsulo, ki jo tvorijo perineuralne celice. Vstop v kapsulo živčno vlakno izgubi mielin in veje v množico vej, ki se končajo s čebulimi oteklinami, obkroženimi z lemociti. Konci se tesno prilegajo fibroblastnim in kolagenskim vlaknima, ki so osnova korpuscle. Taurus Ruffini so mehanoreceptorji, zaznavajo toploto in služijo kot proprioceptorji.

Končne bučke (krause) so okrogle oblike, ki se nahajajo v koži, konjuktivi oči in sluznici ust. Bučka ima debelo vezno tkivno kapsulo. Vstop v kapsulo živčno vlakno izgubi mejni plašč in veje v sredino bučke, ki tvori množico vej. Krušne bučke zaznavajo hladno; morda so tudi mehanikoreceptorji.

V veznem tkivu papilarnega sloja kože gliničnega penisa in klitorisa je veliko spolnih organov, podobnih končnim steklenicam. So mehanoreceptorji.

Proprioceptorji zaznavajo krčenje mišic, napetost kite in sklepne kapsule, mišično silo, potrebno za izvajanje določenega gibanja ali zadrževanje delov telesa v določenem položaju. Proprioceptorni živčni konci vključujejo nevromuskularne in nevromuskularne vretence, ki jih najdemo v trebušnih mišicah ali v svojih kiteh.

Vretenasto vreteno se nahaja v križu mišice v tetivi. To so grozdi vlaken tetive (kolagena), povezana z mišičnimi vlakni, obkrožena z vezivno tkivno kapsulo. Vreteno je običajno debelo mielinsko živčno vlakno, ki izgubi mielinski plašč in tvori končne veje. Ti konci se nahajajo med snopi vlaknenih vlaken, kjer zaznavajo sklepanje delovanja mišice.

Neuronuskularna vretena so velika, debela 3-5 mm in debela 0,5 mm, obkrožena z vezivno tkivno kapsulo. V notranjosti kapsule do 10-12 tanjših kratkostičnih mišičnih vlaken z različnimi strukturami. V nekaterih mišičnih vlaknih so jedro koncentrirane v osrednjem delu in tvorijo "jedrsko vrečo". V drugih vlaknih se jedra nahajajo "jedrska veriga" skozi celotno mišično vlakno. Na tiste in druga vlakna se spiralno podvajajo obročasti (primarni) živčni konci, reagirajo na spremembe v dolžini in hitrosti kontrakcij. Okoli mišičnih vlaken z "jedrsko verigo" se razvejani tudi razvejalni (sekundarni) živčni konici, ki zaznavajo le spremembo dolžine mišice.

V mišicah so efektorski nevromuskularni konci, ki se nahajajo na vsakem mišičnem vlaknu. Približuje mišično vlakno, živčno vlakno (akson) izgubi mielin in veje. Ti konci so prekriti z lemociti, njihova bazalna membrana, ki prehaja v bazalno membrano mišičnega vlakna. Aksolemija vsakega od teh živčnih končičev je v stiku s sarkolemmo ene mišične celice, ki ga upogiba. V razponu med koncem in vlaknom (širina 20-60 nm) je amorfna snov, ki vsebuje, kot so sinaptične razpoke, acetilholinesteraza. V bližini nevromuskularnega konca mišičnega vlakna je veliko mitohondrijev, poliribosomov.

Efektorske živci neischerchennoy The (gladko) mišičnega tkiva tvorijo oteklin, ki so prav tako sinaptičnih mehurčkov mitohondriji vsebujejo noradrenalina in dopamina. Večina živčnih končičev in oslabitev je v stiku z bazalno membrano miocitov; le majhna količina jih perforira bazalno membrano. V stiku z živčnih vlaken v mišičnih celic axolemma izloči iz reže tsitolemmy miocitno okoli 10 nm debele.

Neuroni zaznavajo, vodijo in prenašajo električne signale (živčne impulze) na druge živčne celice ali delovne organe (mišice, žleze itd.). Na mestih prenosa živčnega impulza so nevroni povezani s pomočjo medceličnih stikov - sinaps (iz grške sinapse - povezava). V sinapah se električni signali pretvarjajo v kemične signale in obratno - kemično na električne signale.

[1], [2]

Sinapse

Glede na to, kateri deli nevronov so povezani, se razlikujejo naslednje sinapse: aksosomatika, ko konci enega nevrona tvorijo stike s telesom drugega nevrona; aksonendritik, ko pridejo aksoni v stik z dendriti; Akso-aksonalni, ko se dotikajo istih procesov - aksonov. Ta ureditev nevronskih verig ustvarja priložnost za vzburjenje vzdolž teh verig. Prenos živčnega impulza se izvaja s pomočjo biološko aktivnih snovi, imenovanih nevrotransmiterji. Vlogo mediatorjev izvajajo dve skupini snovi:

1. noradrenalin, acetilholin in nekateri monoamini (adrenalin, serotonin itd.);
2. nevropeptidi (enkefalini, nevrotenzin, somatostatin itd.).

V vsakem medneuronalnem sinapse so predinaptični in postsinaptični deli izolirani. Ti deli so ločeni s sinaptičnim razcepom. Nervni impulz poteka skozi živčni konec do klavatnega predinaptičnega dela, ki ga omejuje presinaptična membrana. V citosolu presinaptičnega dela je veliko število zaobljenih veziklov zaokrožene membrane s premerom 4 do 20 nm, ki vsebujejo mediator. Ko živčni impulz doseže presinaptični del, se odprejo kalcijevi kanali in ^ioni Ca ²⁺ prodrejo v citoplazmo predinaptičnega dela. S povečanjem vsebnosti Ca ²⁺ sinaptičnih mehurčkov zlije z presinaptične membrano in izločajo nevrotransmiterjev v sinaptični razcepljenim širino 20 do 30 nm napolnjena gostote zmerno elektronov amorfne snovi.

Površina postsinaptične membrane ima postsinaptični pečat. Nevrotransmiter se veže na receptor postsinaptične membrane, kar vodi k spremembi njegovega potenciala - pojav postinavtičnega potenciala. Tako postsinaptična membrana pretvori kemični stimulus v električni signal (živčni impulz). Velikost električnega signala je neposredno sorazmerna količini dodeljenega nevrotransmitorja. Takoj ko preneha sproščanje mediatorja, se receptorji postsinaptične membrane vrnejo v prvotno stanje.

Neuroglia

Nevroni obstajajo in delujejo v določenem okolju, ki ga zagotavlja nevroglija. Celice Neuroglia opravljajo različne funkcije: podpora, trofični, zaščitni, izolacijski, sekretorni. Med glia celic (glialne celice) dobri macroglia (ependimotsity, astrocite, oligodendrocite) in microglia s monocitnega izvora.

Ependimociti, ki obdajajo notranji del možganov in hrbteničnega kanala. Te celice so kubične ali prizmatične, razporejene v eni plasti. Apikalna površina ependimocitov je prekrita z mikrovili, katerih število je različno v različnih delih centralnega živčnega sistema (CNS). Dolg proces se razteza od bazalne površine ependimocitov, ki prodrejo med osnovne celice, veje in se dotikajo krvnih kapilar. Ependimociti so vključeni v transportne procese (tvorjenje cerebrospinalne tekočine), opravljajo funkcije podpore in razmejitve, sodelujejo pri presnovi možganov.

Astrocyte so glavni glialni (podporni) elementi osrednjega živčnega sistema. Razlikovati tako vlaknaste kot protoplazmatske astrocite.

V belo materi možganov in hrbtenjače prevladujejo vlaknasti astrociti. To so večstopenjske celice (20-40 kalčkov), katerih telesa imajo dimenzije okoli 10 mikronov. V citoplazmi obstaja veliko fibril, ki gredo v procese. Procesi se nahajajo med živčnimi vlakni. Nekateri procesi segajo v krvne kapilare. Protoplazemski astrociti so stelatne oblike, ki razgrajujejo citoplazemske procese iz svojih teles v vse smeri. Ti procesi služijo kot podpora procesom nevronov, ki so ločeni od citomelem astrocitov z razmikom približno 20 nm v širini. Procesi astrocitov tvorijo mrežo, v celicah katerih ležijo nevroni. Ti procesi se razširijo na koncu in oblikujejo široke "noge". Te "noge" v stiku s seboj obkrožajo krvne kapilare z vseh strani, tvorijo cirkulacijsko membrano z glialnimi mejami. Procesi astrocitov, ki segajo do površine možganov z razširjenimi konci, so združeni s povezavo in tvorijo kontinuirno površinsko mejno membrano. Na to mejno membrano je bazalna membrana, ki jo razmejuje od mehke cerebralne membrane. Glialna membrana, ki je nastala s podaljšanimi konci procesov astrocitov, izolira nevrone in ustvarja zanje specifično mikrookolje.

Oligodendrocitov - številne majhne celice jajčaste oblike (premer 6-8 mikronov) z velikim, bogato kromatina jedra obdan s tankim robom citoplazme, ki so zmerno razvita organelov. Oligodendrociti se nahajajo v bližini nevronov in njihovih procesov. Iz telesa oligodendrocitov odstopa majhno število kratkih stožčastih in širokih ravnih trapezijskih mielinskih procesov. Oligodendrociti, ki tvorijo ovojnice živčnih vlaken perifernega živčnega sistema, imenujemo lemociti ali Schwannove celice.

Microglia (Ortega celice) predstavljajo približno 5% glialnih celic v beli snovi v možganih in okoli 18% v sivi, majhne podolgovate celice kotnih ali nepravilnih oblik zastopnika. Iz telesa celice - glial makrofage - številne veje različnih oblik spominjajo na grmovje. Zdi se, da se baza nekaterih mikroglikov celic širi na kapilarni krvi. Celice mikroglije imajo mobilnost in fagocitične sposobnosti.