Notranje uho

Notranje uho(auris interna) se nahaja v debelini piramide temporalne kosti in je od bobniča ločena z labirintno steno. Notranje uho je sestavljeno iz koščenega labirinta in vanj vstavljenega membranskega labirinta.

Kostni labirint (labyrinthus osseus), katerega stene tvori kompaktna kostna snov piramide temporalne kosti, leži med bobničem na stranski strani in notranjim slušnim kanalom medialno. Velikost kostnega labirinta vzdolž njegove dolge osi je približno 20 mm. V kostnem labirintu se razlikuje preddverje; pred njim leži polž, za njim pa polkrožni kanali.

Preddverje je velika, nepravilno oblikovana votlina. Na stranski steni koščenega labirinta sta dve okni. Eno od njiju je ovalno in se odpira v preddverje. S strani bobniča ga zapira osnova stremenjaka. Drugo okno polža je okroglo, odpira se v začetek spiralnega kanala polža in ga zapira sekundarna bobničasta membrana. Na zadnji steni preddverja je vidnih pet majhnih odprtin, skozi katere se v preddverje odpirajo polkrožni kanali, na sprednji steni pa je precej velika odprtina, ki vodi v polžev kanal. Na medialni steni preddverja je vestibularni greben (crista vestibuli), ki ločuje dve vdolbini med seboj. Sprednja jama je zaobljena in se imenuje kroglasta vdolbina (recessus sphericus). Zadnja jama je podolgovata, leži bližje polkrožnim kanalom – to je eliptična vdolbina (recessus ellipticus). Notranja odprtina vestibularnega akvedukta (apertura interna aqueductus vestibuli - BNA) se nahaja v eliptični vdolbini.

Polž je sprednji del koščenega labirinta. Gre za zaviti spiralni kanal polža (canalis spiralis cochleae), ki tvori dva in pol zavoja okoli osi polža. Osnova polža (basis cochleae) je obrnjena medialno, proti notranjemu slušnemu kanalu. Vrh - kupola polža (cupula cochleae) je usmerjena proti bobniču. Os polža, ki leži vodoravno, je kostna paličica (modiolus). Okoli paličice je ovita kostna spiralna plošča (lamina spiralis ossea), ki ne blokira popolnoma spiralnega kanala polža. V predelu kupole s pomočjo kljuke spiralne plošče (hamulus laminae spiralis) kostna plošča omejuje ovalno odprtino polža (helicotria). Palico prežemajo tanki vzdolžni paličasti kanalčki (canaies longitudinals modioli), v katerih se nahajajo vlakna kohlearnega dela vestibulokohlearnega živca. Na dnu koščene spiralne plošče poteka spiralni paličasti kanalček (canalis spiralis modioli), kjer leži živčni kohlearni ganglij (spiralni ganglij polža). Na dnu polža, na začetku bobničaste lestve, je notranja odprtina kohlearnega kanala (apertura interna canaliculi cochleae - BNA).

Koščeni polkrožni kanali (canales semicirculares ossei) so tri ločno ukrivljene cevi, ki ležijo v treh medsebojno pravokotnih ravninah. Širina lumna vsakega koščenega polkrožnega kanala v prečnem prerezu je približno 2 mm.

Sprednji (sagitalni, superiorni) polkrožni kanal (canalis semicircularis anterior) je usmerjen pravokotno na vzdolžno os piramide. Leži nad drugimi polkrožnimi kanali, njegova zgornja točka na sprednji steni piramide temporalne kosti pa tvori lokasto vzpetino.

Zadnji (frontalni) polkrožni kanal (canalis semicircularis posterior) je najdaljši od kanalov in leži skoraj vzporedno z zadnjo površino piramide.

Lateralni (horizontalni) polkrožni kanal (canalis semicircularis lateralis) tvori izboklino na labirintni steni bobniča - izboklino lateralnega polkrožnega kanala (prominentia canalis semicircularis lateralis). Ta kanal je krajši od ostalih polkrožnih kanalov.

Trije polkrožni kanali se odpirajo v preddvor skozi pet odprtin. Sosednji kostni kraki (crura ossea) sprednjega in zadnjega polkrožnega kanala se združijo v skupni kostni krak (crus osseum commune), preostale štiri krake polkrožnih kanalov pa se odpirajo v preddvor neodvisno. Ena od krakov vsakega polkrožnega kanala je pred vstopom v preddvor razširjena v obliki kostne ampule (ampulla ossea). Zato se tak krak imenuje ampularni kostni krak (crus osseum ampullarae). Ena od krakov lateralnega polkrožnega kanala, ki nima ampule, je preprost kostni krak (cnis osseum simplex) in se prav tako neodvisno odpira v preddvor.

Membranski labirint (labyrinthus mibranaceus) se nahaja znotraj koščenega labirinta in v osnovi ponavlja njegove obrise. Stene membranskega labirinta so sestavljene iz tanke vezivnotkivne plošče, prekrite s ploščatim epitelijem. Med notranjo površino koščenega labirinta in membranskim labirintom je ozka reža - perilimfatični prostor (spatium perilymphaticum), napolnjen s tekočino - perilimfo (perilympha). Iz tega prostora se perilimfa po perilimfatičnem kanalu (ductus perilymphaticus), ki poteka v polževem kanalu, lahko izliva v subarahnoidni prostor na spodnji površini piramide temporalne kosti. Membranski labirint je napolnjen z endolimfo, ki se skozi endolimfatični kanal (ductus endolymphaticus), ki poteka v akvaduktu preddverja do zadnje površine piramide, izliva v endolimfatično vrečko (saccus endolymphaticus), ki leži v debelini dura mater na zadnji površini piramide.

Membranski labirint obsega eliptično in kroglasto vrečko, tri polkrožne kanale in polžev kanal. Podolgovata eliptična vrečka ali utriculus se nahaja v vdolbini istoimenskega preddverja, hruškasta kroglasta vrečka (sacculus) pa zaseda kroglasto vdolbino. Eliptične in kroglaste vrečke so med seboj povezane s tankim kanalom, kanalom eliptične in kroglaste vrečke (ductus utriculosaccularis), iz katerega odhaja endolimfatični kanal. V spodnjem delu kroglasta vrečka prehaja v povezovalni kanal (ductus reuniens), ki se izliva v polžev kanal. V eliptično vrečko se odpira pet odprtin sprednjega, zadnjega in stranskega polkrožnega kanala, ki se nahajajo v istoimenskih koščenih polkrožnih kanalih. Polkrožna kanala (ductus semicirculares) sta tanjša od kostnih kanalov. Na mestih, kjer se kostni polkrožni kanali širijo - kostne ampule - ima vsak membranski polkrožna kanal membransko ampulo. Glede na kanale ločimo sprednjo membransko ampulo (ampulla membranacea anterior), zadnjo membransko ampulo (ampulla membranacea posterior) in stransko membransko ampulo (ampulla membranacea lateralis).

V eliptičnih in sferičnih vrečkah ter na notranji površini sten membranskih ampul polkrožnih kanalov so tvorbe, prekrite z želatinasto snovjo, ki vsebuje dlakave senzorične (občutljive) celice. V vrečkah so to belkaste lise (makule): pega eliptične vrečke (macula utriculi) in pega sferične vrečke (macula sacculi). S sodelovanjem nihanj endolimfe se v teh pegah zaznavajo statični položaji glave in pravokotni gibi. V membranskih ampulah polkrožnih kanalov so ampularni grebeni (cnstae ampullares) v obliki prečnih gub, ki zaznavajo obračanje glave v različne smeri. Lakave senzorične celice, ki se nahajajo v pegah in ampularnih grebenih, imajo svoje vrhove obrnjene proti votlini labirinta. Te celice so razdeljene na dve vrsti. Celice tipa I (hruškaste celice) imajo široko bazo, na katero je v obliki skodelice pritrjen živčni končič. Celice tipa II (stebrnaste celice) imajo prizmatično obliko. Na zunanji površini obeh vrst lasnih celic je kutikula, iz katere se razteza 60–80 dlačic (stereocilij), dolgih približno 40 μm. Druga vrsta celic so podporne celice. Nahajajo se med senzoričnimi celicami. Zanje je značilna prisotnost temnega ovalnega jedra, znatnega števila mitohondrijev in številnih tankih citoplazemskih mikrovil na vršičkih. Površina makularnega epitelija je prekrita s statolitno membrano – posebno želatinasto snovjo, ki vsebuje kristale kalcijevega karbonata (otolite ali statokonije). Apikalni del epitelija ampularnih grebenov je obdan z želatinasto prozorno kupolo v obliki zvona brez votline (dolge približno 1 mm).

Stimulacija lasnih celic, ki se nahajajo v makulah in glavnikih, se prenaša na senzorične končiče vestibularnega dela vestibulokohlearnega živca. Telesa nevronov tega živca se nahajajo v vestibularnem gangliju, ki leži na dnu notranjega slušnega kanala. Osrednji odrastki teh nevronov kot del vestibulokohlearnega živca so usmerjeni skozi notranji slušni kanal v lobanjsko votlino, nato pa v možgane do vestibularnih jeder, ki se nahajajo v območju vestibularnega polja (area vestibularis) romboidne jame. Odrastki celic vestibularnih jeder (naslednji nevron) so usmerjeni v jedra cerebelarnega šotora in hrbtenjače, kjer tvorijo vestibulospinalni trakt, in vstopajo tudi v dorzalni vzdolžni fascikulus (Bechterev fascikulus) možganskega debla. Nekatera vlakna vestibularnega dela vestibulokohlearnega živca gredo neposredno v mali možgani - do vozlička (podulus), mimo vestibularnih jeder.

Membranski labirint polža - polžev kanal (ductus cochlearis) se začne slepo v preddverju, za sotočjem povezovalnega kanala, in se nadaljuje naprej znotraj spiralnega kanala polža. V predelu vrha polža se polžev kanal prav tako konča slepo. V prečnem prerezu ima obliko trikotnika. Zunanja stena polževega kanala (paries externus ductus cochlearis), ki je žilni trak (stria vascularis), je zraščena s periosteumom zunanje stene spiralnega kanala polža. Žilni trak je bogat s krvnimi kapilarami, ki sodelujejo pri tvorbi endolimfe, ki hrani tudi strukture spiralnega organa.

Spodnja bobnična stena polževega kanala (spiralna membrana; paries tympanicus ductus cochlearis, s. membrana spiralis) je nekakšno nadaljevanje koščene spiralne plošče. Na njej se nahaja spiralni organ notranjega ušesa, ki zaznava zvok. Tretja - zgornja vestibularna stena polževega kanala (vestibularna membrana, Reissnerjeva membrana) paries vestibularis cochlearis. s. membrana vestibularis) se razteza od prostega roba koščene spiralne plošče poševno navzgor do zunanje stene polževega kanala.

Kohlearni kanal zavzema srednji del koščenega spiralnega kanala polža in ločuje njegov spodnji del, bobnično stopnišče (scala tympani), ki meji na spiralno membrano, od zgornjega stopnišča preddverja (scala vestibuli), ki meji na vestibularno membrano. V območju kohlearne kupole obe stopnišči med seboj komunicirata s kohlearno odprtino (helicotria). Na dnu polža se bobnično stopnišče konča pri oknu, ki ga zapira sekundarna bobnična membrana. Stopnišče preddverja komunicira s perilimfatičnim prostorom preddverja, katerega ovalno okno zapira osnova stremenjaka.

V notranjosti kohlearnega kanala se na spiralni membrani nahaja slušni spiralni organ (organum spirale; Cortijev organ). Na dnu spiralnega organa je bazilarna (glavna) plošča (lamina basilaris) ali membrana, ki vsebuje do 2400 tankih kolagenih vlaken, raztegnjenih od prostega roba koščene spiralne plošče do nasprotne stene spiralnega kanala polža. Daljša (do 500 μm) vlakna se nahajajo na območju vrha polža, kratka (približno 105 μm) pa na njegovem dnu. Ta kolagena vlakna se nahajajo v homogeni osnovni snovi in delujejo kot resonatorske strune. S strani scala tympani je bazilarna plošča prekrita s ploščatimi celicami mezenhimskega izvora.

Na bazilarni plošči se vzdolž celotne dolžine polževega kanala nahaja spiralni organ, ki zaznava zvok. Cortijeva spirala (organum spirale) je sestavljena iz dveh skupin celic: podpornih (podpornih) in dlačnih (senzornih) celic, ki zaznavajo mehanske vibracije perilimfe, ki se nahaja v scala vestibuli in v scala tympani.

Podporne celice, notranje in zunanje, se nahajajo neposredno na bazalni membrani. Med notranjimi in zunanjimi podpornimi celicami je ozek kanal, napolnjen z endolimfo - notranji (Cortijev) tunel. Skozi tunel vzdolž celotne dolžine (vzdolž celotnega spiralnega organa) potekajo nemedularna živčna vlakna, ki so dendriti nevronov spiralnega ganglija. Živčni končiči teh dendritov se končajo na telesih lasnih senzoričnih celic.

Senzorične lasne celiceDelimo jih tudi na notranje in zunanje. Notranje dlačne (senzorne) epitelijske celice v količini do 3500 so nameščene v eni vrsti na podpornih celicah. Imajo obliko vrča, razširjeno bazo, 30-60 kratkih mikrovil (stereocilij) na apikalni površini, prekritih s kutikulo. Jedro teh celic zaseda bazalni položaj v citoplazmi. Zunanje dlačne senzorične celice v količini 12.000-20.000 prav tako ležijo na podpornih celicah.

Nad vrhovi čutnih celic spiralnega organa v obliki klasčka se vzdolž celotne dolžine polževega kanala nahaja tektorialna membrana (membrana tectoria). Ta membrana je tanka, želatinasta plošča, ki prosto plava v endolimfi. Tektorialna membrana je sestavljena iz tankih, radialno usmerjenih kolagenskih vlaken, ki so v prozorni, lepljivi, amorfni snovi.

Zvočni občutki v lasnih senzoričnih celicah nastanejo kot posledica vibracij perilimfe in skupaj z njo spiralnega organa ter stika mikrovil (stereocilij) teh celic v tektorialni membrani. Vibracije perilimfe povzročajo premiki baze stremen v vestibularnem oknu in se prenašajo na bazilarno ploščo. V vestibularni skali se te vibracije širijo proti kupoli polža, nato pa skozi odprtine polža - do perilimfe v bobniču, ki jo na dnu polža zapira sekundarna bobnič. Zaradi elastičnosti te membrane se začne premikati praktično nestisljiva tekočina - perilimfa.

Zvočne vibracije perilimfe v scala tympani se prenašajo na bazilarno ploščo (membrano), na kateri se nahaja spiralni (slušni) organ, in na endolimfo v kohlearnem kanalu. Vibracije endolimfe in bazilarne plošče aktivirajo aparat za zaznavanje zvoka, katerega dlačne (senzorične, receptorske) celice pretvarjajo mehanske gibe v živčni impulz. Impulz sprejemajo končiči bipolarnih celic, katerih telesa se nahajajo v kohlearnem gangliju (spiralni ganglij polža). Osrednji odrastki teh celic tvorijo kohlearni del vestibulokohlearnega živca, kot del katerega se skozi notranji slušni kanal usmerijo v možgane, v sprednje (ventralno) in zadnje (dorzalno) kohlearno jedro, ki se nahaja v mostu v območju vestibularnega polja romboidne jame. Tu se impulz prenese na naslednji nevron, celice slušnih jeder. Izrastki celic sprednjega (ventralnega) jedra so usmerjeni na nasprotno stran in tvorijo snop živčnih vlaken, imenovan trapezoidno telo (corpus trapezoideum). Aksoni zadnjega (dorzalnega) jedra izhajajo na površini rombaste jame in se v obliki možganskih prog četrtega prekata usmerijo v medialni žleb rombaste jame, nato pa se potopijo v možgansko snov in nadaljujejo v vlaknih trapezoidnega telesa. Na nasprotni strani mostu se vlakna trapezoidnega telesa upognejo proti lateralni strani, kar povzroči nastanek lateralne zanke (lemniscus lateralis). Nato ta vlakna gredo v subkortikalne slušne centre: medialno kolensko telo (corpus geniculatum mediale) in spodnji kolikulus (tuberkul) strešne plošče srednjih možganov. Nekatera vlakna slušnega trakta (aksoni kohlearnih jeder) se končajo v medialnem kolenskem telesu, kjer prenesejo impulz na naslednji nevron, katerega odrastki, ko so prešli skozi subletikularni del notranje kapsule, so usmerjeni v slušni center (kortikalni konec slušnega analizatorja). Kortikalni center sluha se nahaja v skorji superiornega temporalnega girusa (v transverzalnih temporalnih girusih ali v Heschlovih girusih). Tukaj poteka najvišja analiza živčnih impulzov, ki prihajajo iz aparata za zaznavanje zvoka. Drugi del živčnih vlaken prehaja skozi medialno kolensko telo in nato skozi ročaj spodnjega kolikulusa vstopi v njegovo jedro, kjer se konča. Od tu se začne eden od ekstrapiramidnih traktov (tractus tectospinalis), ki prenaša impulze iz spodnje kolikulske plošče strehe srednjih možganov (inferior colliculi quadrigemina) v celice jeder (motoričnih) sprednjih rogov hrbtenjače.