Simpatični živčni sistem

Simpatični živčni sistem (pars sympathica) vključuje:

1. lateralna vmesna (siva) snov (vegetativno jedro) v stranskih (vmesnih) stebrih hrbtenjače od VIII. vratnega segmenta (CVIII) do II. ledvenega (LII);
2. simpatična živčna vlakna in živci, ki potekajo od celic lateralne vmesne snovi (lateralnega stebra) do vozlišč simpatičnega debla in avtonomnih pletežev trebušne votline in medenice;
3. desni in levi simpatični debli;
4. komunikantne veje, ki povezujejo hrbtenjačne živce (CVIII-ThI-LII) s simpatičnim deblom in simpatično deblo z vsemi hrbtenjačnimi živci;
5. vozlišča avtonomnih živčnih pleksusov, ki se nahajajo pred hrbtenico v trebušni votlini in medenični votlini, ter živci, ki se nahajajo v stenah velikih žil (perivaskularni pleksusi);
6. živci, usmerjeni iz teh pleksusov do organov;
7. simpatična vlakna, ki kot del somatskih živcev gredo v organe in tkiva. Simpatična preganglionska živčna vlakna so običajno krajša od postganglionskih vlaken.

Nevroni so prisotni v prsnem in zgornjem ledvenem delu hrbtenjače, njihovi aksoni so preganglionska vlakna, ki izstopajo s sprednjimi koreninami in se približujejo simpatičnemu deblu. Preganglionska vlakna imenujemo tudi bela povezovalna vlakna, saj imajo večjo mielinsko ovojnico kot postganglionska vlakna. Najpomembnejša simpatična tvorba je simpatično deblo, imenovano tudi "simpatična veriga", ki se nahaja na obeh straneh hrbtenice (od tod drugo ime - paravertebralna vozlišča). V deblu je 20-22 vozlišč: 3 vratna (srednje je včasih slabo zastopano, spodnje pa se pogosto združuje s prvim prsnim vozlom in tvori močno zvezdasto vozlišče), 10-12 prsnih, 3-4 trebušnih in 4 medeničnih. V ganglijih so tri vrste celic, ki se razlikujejo po velikosti: velike (premera 35-55 µm), srednje (25-32 µm) in majhne (15-22 µm). Prisotne so v različnih razmerjih v različnih ganglijih. Tako je v zgornjem cervikalnem gangliju njihovo število 27; 50; 23 %, v zvezdastem gangliju pa je manj velikih celic, vendar več srednjih (17; 67; 16 %).

Preganglijska vlakna, ki se približujejo ganglijem, so delno prekinjena v nevronih vozlišč, delno pa brez prekinitve gredo v prevertebralne ganglije. Vegetativna vlakna spadajo predvsem v skupine B in C; najdebelejša vlakna, bogata z mielinsko ovojnico, s premerom 5-6,5 μm (tip A), so redka. Stopnja mielinizacije določa hitrost prevajanja vzbujanja. Najvišja hitrost je dosežena v primerih, ko debelo vlakno interagira z dendritom velike celice. Vlakna enega nevrona se lahko približajo več sosednjim vozliščem verige (do 8 vozlišč). Dejstvo interakcije preganglijskega vlakna z enim nevronom (visoka hitrost) ali več (pluricelularna inervacija) prav tako igra pomembno vlogo pri hitrosti prevajanja vzbujanja; v tem primeru se hitrost prevajanja vzbujanja upočasni. Prenos "ena na ena" je redek. Opaziti je mogoče tako pojav prostorske sumacije (ko odziv na stimulacijo dveh preganglionskih živcev preseže vsoto odzivov na njuno ločeno stimulacijo) kot pojav okluzije oziroma supresije, ko je sproščanje postganglionskega vlakna manjše od vsote stimulacije več preganglionskih živcev. Po prehodu skozi simpatično deblo so vlakna označena kot postganglionska ali siva povezovalna vlakna, ki so v povprečju manjša od preganglionskih vlaken.

Postganglijska vlakna iz superiornega cervikalnega ganglija so skupaj s karotidno arterijo usmerjena v možgane in obraz; iz zvezdastega ganglija v obliki pleksusov vretenčne arterije postganglijska vlakna (drugo ime je Frankov živec) oživčujejo možganske žile, ki sestavljajo bazen vretenčne arterije.

Vlakna, ki prehajajo skozi prsna, trebušna in medenična vozlišča, hitijo do naslednje preklopne postaje - prevertebralnih vozlišč ali pleksusov. Za razliko od simpatičnega debla je celična sestava te tvorbe bolj enakomerna in jo predstavljajo predvsem srednje veliki nevroni. Najbolj znano vozlišče, ki je tudi eno najpomembnejših, se imenuje solarni, včasih pa tudi celiakalni pleksus ali "trebušni možgani". Sestavljeno je iz dveh vozlišč (levega in desnega). V prevertebralnih vozliščih se simpatična vlakna (ki so del celiakalnega živca), ki niso imela stika z nevroni simpatične verige, prekinejo, pojavijo pa se tudi parasimpatični nevroni (paravertebralna vozlišča so zgolj simpatične tvorbe).

Po prehodu skozi prevertebralne bezgavke, ki se nahajajo v trebušni votlini ali medenici, avtonomna vlakna bodisi neposredno v tkiva, ki jih oživčujejo (v teh primerih gre za tanka živčna vlakna, ki sproščajo kemično snov, ki z difuzijo vpliva na tkiva - difuzijske sinapse), bodisi v ganglije, ki se nahajajo v samih organih (takšne intramuralne ganglije najdemo v srcu, prebavilih in drugih organih).

Simpatično deblo

Simpatično deblo (tnincus sympathicus) je parna tvorba, ki se nahaja na straneh hrbtenice. Sestavljen je iz 20–25 vozlišč, ki so povezana z interganglionarnimi vejami (rr. interganglionares). Vozlišča simpatičnega debla (ganglia trunci sympathici) so vretenaste oblike, jajčaste in nepravilne (poligonalne). Simpatičnemu deblu se približuje le ena vrsta vej – tako imenovane bele komunikantne veje (rr. communicantes albi). Iz simpatičnega debla izhajajo štiri vrste vej:

• sive komunikantne veje (rr. communicantes grisei) do hrbteničnih živcev;
• simpatični živci do notranjih organov;
• simpatični živci do krvnih žil;
• simpatičnih živcev (celiakije) do velikih avtonomnih pletežev, ki se nahajajo v trebušni votlini in medenični votlini.

Bela komunikantna veja je snop preganglionskih živčnih vlaken, ki se odcepi od spinalnega živca (na ravni prsnega in zgornjega ledvenega dela) in vstopi v sosednji ganglij simpatičnega debla. Bele komunikantne veje vsebujejo preganglionska simpatična živčna vlakna, ki so odrastki nevronov stranskih vmesnih stebrov (avtonomnih) hrbtenjače. Ta vlakna prehajajo skozi sprednje rogove hrbtenjače in izstopajo iz nje kot del sprednjih korenin, nato pa gredo v spinalne živce, od katerih se odcepijo, ko ti živci izstopajo iz spinalnih odprtin. Bele komunikantne veje so prisotne le v VIII vratnih, vseh prsnih in dveh zgornjih ledvenih spinalnih živcih ter se približajo vsem prsnim (vključno s cervikotorakalnim) in dvema zgornjima ledvenima bezgavkama simpatičnega debla. Preganglionska vlakna vstopijo v vratne, spodnje ledvene, sakralne in trtične bezgavke simpatičnega debla skozi internodalne veje simpatičnega debla.

Sive povezovalne veje izhajajo iz vozlišč simpatičnega debla vzdolž celotne dolžine in so usmerjene do najbližjega spinalnega živca. Sive povezovalne veje vsebujejo postganglijska simpatična živčna vlakna - odrastke celic, ki se nahajajo v vozliščih simpatičnega debla. Kot del spinalnih živcev in njihovih vej so ta postganglijska simpatična vlakna usmerjena v kožo, mišice, vse organe in tkiva, krvne in limfne žile, znojne in lojnice, v mišice, ki dvigujejo lase, in zagotavljajo njihovo simpatično inervacijo. Iz simpatičnega debla se poleg sivih povezovalnih vej raztezajo živci do notranjih organov in žil (srčno, ezofagealno, aortno itd.). Ti živci vsebujejo tudi postganglijska simpatična vlakna. Poleg tega se simpatični živci raztezajo od simpatičnega debla do vozlišč vegetativnih pletežev trebušne votline in medenice, ki vsebujejo preganglijska vlakna, ki so prešla skozi vozlišča simpatičnega debla. Topografsko je simpatično deblo razdeljeno na štiri dele: vratni, prsni, ledveni in sakralni (medenični).

Cervikalni del simpatičnega debla predstavljajo tri vozlišča in internodalne veje, ki jih povezujejo, in se nahajajo na globokih mišicah vratu za prevertebralno ploščo cervikalne fascije. Preganglionska simpatična vlakna se približajo cervikalnim vozlom vzdolž internodalnih vej torakalnega dela simpatičnega debla, kjer prihajajo iz vegetativnih jeder lateralne vmesne (sive) snovi VIII cervikalnega in šestih do sedmih zgornjih torakalnih segmentov hrbtenjače.

Zgornji vratni ganglij (ganglion cervicale superius) je največji vozel simpatičnega debla. Je vretenaste oblike, njegova dolžina doseže 2 cm ali več (do 10 cm), debelina pa do 0,5 cm. Zgornji vratni ganglij se nahaja pred prečnimi odrastki vratnih vretenc I-III. Pred vozlom se nahaja notranja karotidna arterija, začetni del vagusnega živca, za njim pa dolga mišica glave. Iz zgornjega vratnega simpatičnega ganglija se raztezajo naslednje veje, ki vsebujejo postganglijska simpatična vlakna: sive komunikantne veje, notranji karotidni živec, zunanji karotidni živci, jugularni živec, grlo-žrelne veje, zgornji vratni srčni živec.

1. Sive komunikantne veje (rr. communicantes grisei) gredo do vratnih hrbteničnih živcev.
2. Notranji karotidni živec (n. caroticus inteirms) gre v istoimensko arterijo in na poti tvori notranji karotidni pletež (plexus caroticus interims). Skupaj z notranjo karotidno arterijo ta pletež vstopi v karotidni kanal in nato v lobanjsko votlino. V karotidnem kanalu se karotidno-timpanični živci odcepijo od pleteža do sluznice srednjega ušesa. Potem ko notranja karotidna arterija zapusti kanal, se od notranjega karotidnega pleteža loči globoki kamniti živec (n. petrosus profundus). Prehaja skozi vlaknati hrustanec raztrganine foramena in vstopi v pterigoidni kanal sfenoidne kosti, kjer se združi z velikim kamnitim živcem in tvori živec pterigoidnega kanala (n. canalis pterygoidei). Živec pterigoidnega kanala (bolj viden živec), ki vstopi v pterigopalatinsko jamo, se združi s pterigopalatinskim ganglijem. Po prehodu skozi pterigopalatinski ganglij simpatična vlakna preidejo vzdolž pterigopalatinskih živcev v maksilarni živec in se razporedijo kot del njegovih vej, ki zagotavljajo simpatično inervacijo žil, tkiv, žlez ustne in nosne sluznice, veznice spodnje veke in kože obraza. Simpatična vlakna vstopijo v očnico v obliki periarterijskega pleksusa oftalmične arterije - veje notranje karotidne arterije. Iz oftalmičnega pleksusa se simpatična korenina odcepi v ciliarni ganglij. Vlakna te korenine prehajajo skozi ciliarni ganglij in kot del kratkih ciliarnih živcev dosežejo zrklo, kjer inervirajo očesne žile in mišico, ki širi zenico. V lobanjski votlini se notranji karotidni pletež nadaljuje v perivaskularni pletež vej notranje karotidne arterije.
3. Zunanji karotidni živci (nn. carotici externi) v obliki 2-3 debel so usmerjeni v zunanjo karotidno arterijo in vzdolž njenega poteka tvorijo istoimenski simpatični pletež (plexus carotici externus). Zunanji karotidni pletež se razteza vzdolž vej istoimenske arterije in zagotavlja simpatično inervacijo žil, žlez, gladkomišičnih elementov in tkiv organov glave. Notranji karotidni pletež (plexus carotici intenuis) se nahaja v adventiciji istoimenske arterije. Simpatična vlakna tega pleteža so usmerjena vzdolž vej te arterije do inerviranih organov.
4. Jugularni živec (n. jugularis) se vzpenja vzdolž sten notranje jugularne vene do jugularnega foramena, kjer se razdeli na veje, ki gredo v zgornje in spodnje ganglije glosofaringealnega živca ter v hipoglosalnega živca. Zaradi tega so simpatična vlakna razporejena kot del vej IX, X in XII možganskih živcev.
5. Grlo-žrelne veje (rr. laryngopharyngei) sodelujejo pri tvorbi grlo-žrelnega pleksusa, oživčujejo žile, sluznico žrela in grla, mišice in druga tkiva.
6. Zgornji vratni srčni živec (n. cardiacus cervicalis superior) se spušča vzporedno s simpatičnim trunkusom pred prevertebralno ploščo vratne fascije. Desni zgornji srčni živec poteka vzdolž brahiocefalnega trunkusa in vstopa v globoki del srčnega pleteža na zadnji površini aortnega loka. Levi zgornji vratni srčni živec meji na levo skupno karotidno arterijo, vstopa v površinski del srčnega pleteža, ki se nahaja med aortnim lokom in bifurkacijo pljučnega trunkusa.

Srednji vratni ganglij (ganglion cervicale medium) je nestalen in se nahaja spredaj od prečnega odrastka šestega vratnega vretenca. Najpogosteje se ta ganglij nahaja na presečišču vratnega simpatičnega debla in spodnje ščitnične arterije. Dolžina vozla je 0,75–1,5 cm, debelina pa približno 0,4–0,5 cm. Vozlišče ima jajčasto ali trikotno obliko. Srednji vratni ganglij je z eno internodalno vejo povezan z zgornjim vratnim ganglijem, z dvema ali tremi internodalnimi vejami pa s cervikotorakalnim (zvezdastim) ganglijem. Ena od teh vej poteka pred subklavično arterijo, druga pa za njo in tvori subklavično zanko (ansa subclavian ali Viessanova zanka).

Srednji simpatični ganglij oddaja sive povezovalne veje do V. in VI. vratnega hrbtenjačnega živca, srednjega vratnega srčnega živca (n. cardiacus cervicalis medius). Ta živec poteka lateralno od zgornjega vratnega srčnega živca. Desni srednji vratni srčni živec poteka vzdolž brahiocefalnega debla, levi pa vzdolž leve skupne karotidne arterije. Oba živca vstopata v globoki del srčnega pleteža. Iz srednjega vratnega ganglija izhajata dva ali trije tanki živci, ki sodelujejo pri tvorbi skupnega karotidnega pleteža in pleteža spodnje ščitnične arterije ter oživčujejo ščitnico in obščitnične žleze. Če srednjega vratnega ganglija ni, se vse imenovane veje odcepijo od internodalnih vej na ravni prečnega odrastka VI. vratnega vretenca, postnodalna simpatična vlakna pa vstopajo v te veje iz cervikotorakalnega ganglija.

Cervikotorakalni (zvezdasti) ganglij (ganglion cervicothoracicum) leži za subklavijsko arterijo, na mestu, kjer se od nje odcepi vertebralna arterija. Ta ganglij nastane z zlitjem spodnjega vratnega ganglija s prvim torakalnim ganglijem. Cervikotorakalni ganglij je sploščen v anteroposteriorni smeri, ima nepravilno (zvezdasto) obliko, njegov premer pa je v povprečju 8 mm.

Iz vozlišča se razteza več vej:

1. Sive komunikantne veje (rr. communicantes grisei) so usmerjene v VI, VII, VIII vratne hrbtenjačne živce.
   Več debel gre v subklavično arterijo, v adventitiji katere tvorijo subklavijski pletež (plexus subclavicus), ki se nadaljuje v žile ramenskega obroča in zgornjega uda.

Na vagusni živec in njegove veje ter na frenični živec se pridruži več simpatičnih vej.

2. Vretenčni živec (n. vertebralis) se približa vretenčni arteriji in sodeluje pri tvorbi simpatičnega vretenčnega pleteža (plexus vertebralis), iz katerega se oživčujejo žile možganov in hrbtenjače. Spodnji vratni srčni živec (n. cardiacus cervicalis inferior) poteka za brahiocefalnim trupom na desni in za aorto na levi. Desni in levi vratni srčni živec vstopata v globoki del srčnega pleteža.

Torakalni del simpatičnega debla vključuje 9-12 torakalnih bezgavk (ganglia thoracica), sploščenih, vretenastih ali poligonalnih. Velikosti bezgavk so od 1 do 16 mm, v povprečju 3-5 mm. Zgornje torakalne bezgavke do višine šestega torakalnega vretenca se nahajajo v medrebrnih prostorih vzdolž linije glav reber. V spodnjem torakalnem delu se bezgavke nahajajo na stranski površini vretenc. Torakalni del simpatičnega debla je prekrit z endotorakalno fascijo in parietalno pleuro. Zadnje medrebrne žile potekajo prečno za simpatičnim deblom. Iz vseh torakalnih hrbteničnih živcev se do torakalnih bezgavk simpatičnega debla približajo bele povezovalne veje, ki vsebujejo preganglionska simpatična vlakna. Od torakalnih bezgavk simpatičnega debla pa se odcepi več vrst vej.

Sive veje (rami communicantes), ki vsebujejo postganglijska simpatična vlakna, se povezujejo s sosednjimi hrbteničnimi živci.

Torakalni srčni živci (nn. cardiaci thoracici) izvirajo iz drugega do petega torakalnih vozlov, so usmerjeni naprej in medialno ter sodelujejo pri tvorbi srčnega pleteža.

Iz prsnih bezgavk simpatičnega trunkusa se odcepijo tanki simpatični živci (pljučni, ezofagealni, aortni), ki skupaj z vejami vagusnega živca tvorijo desni in levi pljučni pletež (plexus pulmonalis), ezofagealni pletež (plexus oesophagealis) in prsni aortni pletež (plexus aorticus thoracicus). Veje prsnega aortnega pleteža se nadaljujejo na medrebrne žile in druge veje prsne aorte ter vzdolž svojega poteka tvorijo periarterijske pleteževe. Simpatični živci se odcepijo tudi na stene azigosnih in hemiazigosnih ven, prsnega kanala in sodelujejo pri njihovi inervaciji. Največji veji simpatičnega trunkusa v prsnem predelu sta veliki in mali splanhnični živec.

Veliki prsni splanhnični živec (n. splanchnicus thoracicus major) nastane iz več vej, ki segajo od 5. do 10. prsnega ganglija simpatičnega debla. Skupno deblo velikega prsnega splanhničnega živca je usmerjeno navzdol in medialno, ob telesih spodnjih prsnih vretenc, nato pa prodre v trebušno votlino med mišičnimi snopi ledvenega dela diafragme v bližini azigosne vene na desni in hemiazigosne vene na levi ter se konča v bezgavkah celiakalnega pleteža. Na ravni 12. prsnega vretenca vzdolž velikega prsnega splanhničnega živca se nahaja majhen prsni splanhnični ganglij (ganglionthoracicus splanchnicum).

Mali torakalni splanhnični živec (n. splanchnicus thoracicus minor) se začne z vejami, ki segajo od 10. do 11., včasih celo 12. vozlišča torakalnega simpatičnega debla. Živec se spušča lateralno od velikega torakalnega splanhničnega živca in poteka med mišičnimi snopi ledvenega dela diafragme (skupaj s simpatičnim deblom). Nekatera vlakna tega živca se končajo v aortorenalnem vozlu celiakalnega pleteža.

Veliki in mali torakalni splanhnični živci so predstavljeni predvsem s preganglionskimi simpatičnimi vlakni, vsebujejo pa tudi nekaj postganglionskih vlaken. Ti splanhnični živci vsebujejo senzorična vlakna, ki prenašajo impulze iz notranjih organov v hrbtenjačo.

Poleg majhnega torakalnega splanhničnega živca poteka neenakomeren spodnji torakalni splanhnični živec (n. splanchnicus thoracicus imus), ki se začne od XII (včasih XI) torakalnega ganglija simpatičnega debla in konča v ledvičnem pleksusu.

Ledveni del simpatičnega debla običajno predstavljajo 3-5 (od 2 do 7) ledvenih bezgavk in internodalne veje, ki jih povezujejo.

Ledvena vozlišča (ganglia lumbalia) so vretenaste oblike, njihova velikost ne presega 6 mm. Vozlišča se nahajajo na anterolateralni površini teles ledvenih vretenc, medialno od velike ledvene mišice, in so prekrita z intraabdominalno fascijo. Spodnja votla vena spredaj meji na ledvena vozlišča desnega simpatičnega debla. Vozlišča levega debla mejijo na trebušni del aorte na levi. Ledvena vozlišča desnega in levega simpatičnega debla so povezana s prečno usmerjenimi povezovalnimi vejami, ki ležijo na sprednji površini ledvenih vretenc za aorto in spodnjo votlo veno.

Iz vsakega ledvenega vozla se raztezata dve vrsti vej:

1. sive veje, ki vsebujejo postganglijska simpatična vlakna, usmerjena v ledvene spinalne živce;
2. ledveni splanhnični živci (nn. splanchnici lumbales), ki imajo tako preganglionska kot postganglionska simpatična živčna vlakna, usmerjena v celiakalni pletež in organske (žilne) avtonomne pleteževe (vranicni, ledvični, želodčni, nadledvični).

Sakralni del simpatičnega debla tvorijo štirje sakralni vretenasti vozli, vsak velik približno 5 mm, ki so povezani z internodalnimi vejami. Sakralni vozli (ganglia sacralia) ležijo na medenični površini križnice, medialno od medenične odprtine. Spodaj se desno in levo simpatično deblo zbližata in končata na sprednji površini križnice z neparnim vozlom, ki je skupno tema debloma. V medenični votlini, pred sakralnimi simpatičnimi vozlišči, se nahaja rektum, od katerega ga ločuje plast maščobnega tkiva in parietalni listič medenične fascije. Tako kot v ledvenem predelu obstajajo prečne povezave med vozlišči simpatičnih debel desne in leve strani.

Iz sakralnih vozlišč odhajajo tri vrste vej:

1. sive povezovalne veje, ki vsebujejo postnodalna simpatična vlakna, ki so usmerjena v sakralne in kokcigealne spinalne živce in naprej na področja, kjer se ti živci vejejo;
2. sakralni visceralni živci (nn. splanchnici sacrales), ki sledijo zgornjemu in spodnjemu hipogastričnemu (medeničnemu) avtonomnemu pletežu;
3. veje organov, ki vodijo do organskih in žilnih pletežev majhne medenice.