Parasimpatični živčni sistem

Parasimpatični del živčnega sistema je razdeljen na cefalični in sakralni del. Cefalični del (pars cranialis) vključuje avtonomna jedra in parasimpatična vlakna okulomotornega (III par), obraznega (VII par), glosofaringealnega (IX par) in vagusnega (X par) živca, pa tudi ciliarna, pterigopalatinska, submandibularna, hipoglosalna, avrikularna in druga parasimpatična vozlišča in njihove veje. Sakralni (medenični) del parasimpatičnega dela tvorijo sakralna parasimpatična jedra (nuclei parasympathici sacrales) II, III in IV sakralnih segmentov hrbtenjače (SII-SIV), visceralni medenični živci (nn. splanchnici pelvini) in parasimpatična medenična vozlišča (gariglia pelvina) z njihovimi vejami.

1. Parasimpatični del okulomotornega živca predstavljajo pomožno (parasimpatično) jedro (nucleus oculomotorius accessorius; Yakubovich-Edinger-Westphalovo jedro), ciliarni ganglij in odrastki celic, katerih telesa ležijo v tem jedru in gangliju. Aksoni celic pomožnega jedra okulomotornega živca, ki se nahajajo v tegmentumu srednjih možganov, potekajo kot del tega možganskega živca v obliki preganglionskih vlaken. V orbitalni votlini se ta vlakna ločijo od spodnje veje okulomotornega živca v obliki okulomotorne korenine (radix oculomotoria [parasympathetica]; kratka korenina ciliarnega ganglija) in vstopijo v ciliarni ganglij v njegovem zadnjem delu, kjer se končajo na njegovih celicah.

Ciliarni ganglij (ganglion ciliare)

Ploščat, dolg in debel približno 2 mm, ki se nahaja v bližini superiorne orbitalne reže v debelini maščobnega tkiva ob lateralnem polkrogu vidnega živca. Ta ganglij nastane s kopičenjem teles drugih nevronov parasimpatičnega dela avtonomnega živčnega sistema. Preganglionska parasimpatična vlakna, ki pridejo v ta ganglij kot del okulomotornega živca, se končajo v sinapsah na celicah ciliarnega ganglija. Postganglionska živčna vlakna kot del treh do petih kratkih ciliarnih živcev izstopajo iz sprednjega dela ciliarnega ganglija, gredo v zadnji del zrkla in ga prodrejo. Ta vlakna oživčujejo ciliarno mišico in sfinkter zenice. Vlakna, ki izvajajo splošno občutljivost (veje nazociliarnega živca), prehajajo skozi ciliarni ganglij in tvorijo dolgo (senzorično) korenino ciliarnega ganglija. Simpatična postganglionska vlakna (iz notranjega karotidnega pleksusa) prav tako prehajajo skozi vozel.

2. Parasimpatični del obraznega živca sestavljajo superiorno slino jedro, pterigopalatinski, submandibularni, hipoglosalni gangliji in parasimpatična živčna vlakna. Aksoni celic superiornega slino jedra, ki se nahajajo v tegmentumu mostu, prehajajo kot preganglionska parasimpatična vlakna v obrazni (vmesni) živec. V predelu gena obraznega živca se del parasimpatičnih vlaken loči v obliki velikega kamnitega živca (n. petrosus major) in izstopi iz obraznega kanala. Veliki kamniti živec leži v istoimenskem žlebu v piramidi temporalne kosti, nato prebode vlaknati hrustanec, ki zapolnjuje raztrganino odprtino v bazi lobanje, in vstopi v pterigoidni kanal. V tem kanalu veliki kamniti živec skupaj s simpatičnim globokim kamnitim živcem tvori živec pterigoidnega kanala, ki izstopa v pterigopalatinsko jamo in gre v pterigopalatinski ganglij.

Pterigopalatinski ganglij (gangion pterygopalatinum)

Velikost 4-5 mm, nepravilne oblike, nahaja se v pterigoidni jami, pod in medialno od maksilarnega živca. Izrastki celic tega vozla - postganglijska parasimpatična vlakna se pridružijo maksilarnemu živcu in nato sledijo kot del njegovih vej (nazopalatinski, veliki in mali palatinski, nosni živci in faringealna veja). Iz zigomatičnega živca parasimpatična živčna vlakna prehajajo v solzni živec skozi njegovo povezovalno vejo z zigomatičnim živcem in oživčujejo solzno žlezo. Poleg tega so živčna vlakna iz pterigopalatinskega ganglija skozi njegove veje: nazopalatinski živec (n. nasopalatine), veliki in mali palatinski živci (nn. palatini major et minores), zadnji, lateralni in medialni nosni živci (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), faringealna veja (r. pharyngeus) - usmerjena v oživitev žlez sluznice nosne votline, neba in žrela.

Del preganglionskih parasimpatičnih vlaken, ki niso vključeni v kamniti živec, se od obraznega živca odcepi kot del njegove druge veje, chorda tympani. Ko se chorda tympani pridruži jezičnemu živcu, preganglionska parasimpatična vlakna kot njegov del gredo v submandibularni in sublingvalni ganglij.

Submandibularni ganglij (ganglion submandibulare)

Nepravilne oblike, velikosti 3,0-3,5 mm, ki se nahaja pod deblom jezičnega živca na medialni površini submandibularne žleze slinavke. Submandibularni ganglij vsebuje telesa parasimpatičnih živčnih celic, katerih odrastki (postganglionska živčna vlakna) kot del žleznih vej so usmerjeni v submandibularno žlezo slinavko za njeno sekretorno inervacijo.

Poleg preganglionskih vlaken jezičnega živca se simpatična veja (r. sympathicus) iz pleksusa, ki se nahaja okoli obrazne arterije, približa submandibularnemu gangliju. Žlezne veje vsebujejo tudi senzorična (aferentna) vlakna, katerih receptorji se nahajajo v sami žlezi.

Podjezični ganglij (ganglion sublinguale)

Nestalna, nahaja se na zunanji površini podjezične slinavke. Je manjša od podčeljustnega vozla. Preganglionska vlakna (vozlične veje) iz jezičnega živca se približajo podjezičnemu vozlu, žlezne veje pa od njega odhajajo do istoimenske slinavke.

3. Parasimpatični del glosofaringealnega živca tvorijo spodnje slinasto jedro, otitisni ganglij in odrastki celic, ki se nahajajo v njih. Aksoni spodnjega slinastega jedra, ki se nahajajo v podaljšani hrbtenjači kot del glosofaringealnega živca, izstopijo iz lobanjske votline skozi jugularno odprtino. Na ravni spodnjega roba jugularne odprtine se preganglionska parasimpatična živčna vlakna odcepijo kot del bobničastega živca (n. tympanicus) in prodrejo v bobničasto votlino, kjer tvorijo pleksus. Nato ta preganglionska parasimpatična vlakna izstopijo iz bobničaste votline skozi špranjo kanala malega kamnitega živca v obliki istoimenskega živca - malega kamnitega živca (n. petrosus minor). Ta živec zapusti lobanjsko votlino skozi hrustanec raztrganine odprtine in se približa otitisnemu gangliju, kjer se preganglionska živčna vlakna končajo na celicah otitisnega ganglija.

Ušesni ganglij (ganglion oticum)

Okrogla, velika 3-4 mm, meji na medialno površino mandibularnega živca pod ovalno odprtino. To vozlišče tvorijo telesa parasimpatičnih živčnih celic, katerih postganglionska vlakna so kot del obušesnih vej avrikulotemporalnega živca usmerjena v parotidno žlezo slinavko.

1. Parasimpatični del vagusnega živca sestavljajo posteriorno (parasimpatično) jedro vagusnega živca, številna vozlišča, ki so del organskih avtonomnih pletežev, in odrastki celic, ki se nahajajo v jedru in teh vozliščih. Aksoni celic posteriornega jedra vagusnega živca, ki se nahaja v podaljšani hrbtenjači, gredo kot del njegovih vej. Preganglionska parasimpatična vlakna dosežejo parasimpatična vozlišča peri- in intraorganskih avtonomnih pletežev [srčni, ezofagealni, pljučni, želodčni, črevesni in drugi avtonomni (visceralni) pleteževi]. V parasimpatičnih vozliščih (ganglia parasympathica) peri- in intraorganskih pletežev se nahajajo celice drugega nevrona eferentne poti. Odrastki teh celic tvorijo snope postganglionskih vlaken, ki oživčujejo gladke mišice in žleze notranjih organov, vratu, prsnega koša in trebuha.
2. Sakralni del parasimpatičnega dela avtonomnega živčnega sistema predstavljajo sakralna parasimpatična jedra, ki se nahajajo v lateralni vmesni snovi II-IV sakralnih segmentov hrbtenjače, ter medenična parasimpatična vozlišča in odrastki celic, ki se nahajajo v njih. Aksoni sakralnih parasimpatičnih jeder izstopajo iz hrbtenjače kot del sprednjih korenin spinalnih živcev. Nato ta živčna vlakna gredo kot del sprednjih vej sakralnih spinalnih živcev in po izstopu skozi sprednje medenične sakralne odprtine se razcepijo in tvorijo medenične visceralne živce (nn. splanchnici pelvici). Ti živci se približajo parasimpatičnim vozlom spodnjega hipogastričnega pleksusa in vozlom avtonomnih pleksusov, ki se nahajajo v bližini notranjih organov ali v debelini samih organov, ki se nahajajo v medenični votlini. Preganglionska vlakna medeničnih visceralnih živcev se končajo na celicah teh vozlišč. Odrastki celic medeničnih vozlišč so postganglionska parasimpatična vlakna. Ta vlakna so usmerjena v medenične organe in oživčujejo njihove gladke mišice in žleze.

Nevroni izvirajo v stranskih rogovih hrbtenjače na sakralni ravni, pa tudi v avtonomnih jedrih možganskega debla (jedra IX in X možganskih živcev). V prvem primeru se preganglionska vlakna približajo prevertebralnim pletežem (ganglionom), kjer se prekinejo. Od tu se začnejo postganglionska vlakna, usmerjena v tkiva ali intramuralne ganglije.

Trenutno se razlikuje tudi enterični živčni sistem (na to je leta 1921 opozoril J. Langley), katerega razlika med simpatičnim in parasimpatičnim sistemom je poleg lokacije v črevesju naslednja:

1. enterični nevroni se histološko razlikujejo od nevronov drugih avtonomnih ganglijev;
2. v tem sistemu obstajajo neodvisni refleksni mehanizmi;
3. gangliji ne vsebujejo vezivnega tkiva in žil, glialni elementi pa so podobni astrocitom;
4. imajo širok spekter mediatorjev in modulatorjev (angiotenzin, bombesin, holecistokininu podobna snov, nevrotenzin, pankreasni polipeptid, enfekalini, snov P, vazoaktivni črevesni polipeptid).

Obravnavana je adrenergična, holinergična in serotonergična mediacija oziroma modulacija, prikazana je vloga ATP kot mediatorja (purinergični sistem). A. D. Nozdrachev (1983), ki ta sistem označuje kot metasimpatičen, meni, da se njegovi mikrogangliji nahajajo v stenah notranjih organov, ki imajo motorično aktivnost (srce, prebavila, sečevod itd.). Funkcija metasimpatičnega sistema se obravnava v dveh vidikih:

1. prenašalec centralnih vplivov na tkiva in
2. neodvisna integrativna tvorba, ki vključuje lokalne refleksne loke, sposobne delovanja s popolno decentralizacijo.

Klinične vidike preučevanja aktivnosti tega dela avtonomnega živčnega sistema je težko izolirati. Za njegovo preučevanje ni ustreznih metod, razen preučevanja biopsijskega materiala iz debelega črevesa.

Tako je zgrajen eferentni del segmentnega vegetativnega sistema. Situacija je bolj zapletena pri aferentnem sistemu, katerega obstoj je J. Langley v bistvu zanikal. Znanih je več vrst vegetativnih receptorjev:

1. strukture, ki se odzivajo na pritisk in raztezanje, kot so Vaterpacinijeve telesce;
2. kemoreceptorji, ki zaznavajo kemične premike; manj pogosti so termo- in osmoreceptorji.

Od receptorja vlakna brez prekinitve potekajo skozi prevertebralne pleteževe, simpatični deblo, do medvretenčnega ganglija, kjer se nahajajo aferentni nevroni (skupaj s somatskimi senzoričnimi nevroni). Nato informacije potekajo po dveh poteh: po spinotalamičnem traktu do talamusa preko tankih (vlakna C) in srednjih (vlakna B) prevodnikov; druga pot je po prevodnikih globoke občutljivosti (vlakna A). Na ravni hrbtenjače ni mogoče razlikovati med senzoričnimi animalnimi in senzoričnimi vegetativnimi vlakni. Nedvomno informacije iz notranjih organov dosežejo skorjo, vendar se v normalnih pogojih ne uresničijo. Poskusi z draženjem visceralnih formacij kažejo, da se lahko evocirani potenciali zabeležijo na različnih področjih možganske skorje. V vagusnem živčnem sistemu ni mogoče zaznati prevodnikov, ki prenašajo občutek bolečine. Najverjetneje gredo po simpatičnih živcih, zato je pošteno, da se vegetativne bolečine imenujejo simpatalgije, ne pa vegetalgije.

Znano je, da se simpatalgije od somatskih bolečin razlikujejo po večji razpršenosti in afektivni spremljavi. Razlage za to dejstvo ni mogoče najti v porazdelitvi bolečinskih signalov vzdolž simpatične verige, saj senzorične poti potekajo skozi simpatično deblo brez prekinitev. Očitno sta pomembna odsotnost receptorjev in prevodnikov v vegetativnih aferentnih sistemih, ki prenašajo taktilno in globoko občutljivost, ter vodilna vloga talamusa kot ene od končnih točk sprejema senzoričnih informacij iz visceralnih sistemov in organov.

Očitno je, da imajo vegetativni segmentni aparati določeno avtonomijo in avtomatizem. Slednje je določeno s periodičnim pojavljanjem ekscitatornega procesa v intramuralnih ganglijih na podlagi trenutnih presnovnih procesov. Prepričljiv primer je aktivnost intramuralnih ganglijev srca v pogojih njegove presaditve, ko je srce praktično brez vseh nevrogenih zunajkardialnih vplivov. Avtonomijo določa tudi prisotnost aksonskega refleksa, ko se prenos vzbujanja izvaja v sistemu enega aksona, pa tudi mehanizem spinalnih viscerosomatskih refleksov (skozi sprednje rogove hrbtenjače). V zadnjem času so se pojavili podatki o nodalnih refleksih, ko se zapora izvaja na ravni prevertebralnih ganglijev. Takšna predpostavka temelji na morfoloških podatkih o prisotnosti dvonevronske verige za občutljiva vegetativna vlakna (prvi občutljivi nevron se nahaja v prevertebralnih ganglijih).

Kar zadeva podobnosti in razlike v organizaciji in strukturi simpatičnega in parasimpatičnega oddelka, med njimi ni razlik v strukturi nevronov in vlaken. Razlike se nanašajo na združevanje simpatičnih in parasimpatičnih nevronov v osrednjem živčnem sistemu (prsni del hrbtenjače za prvega, možgansko deblo in sakralni del hrbtenjače za slednjega) in lokacijo ganglijev (parasimpatični nevroni prevladujejo v vozliščih, ki se nahajajo blizu delovnega organa, simpatični nevroni pa v oddaljenih). Slednja okoliščina vodi do dejstva, da so v simpatičnem sistemu preganglionska vlakna krajša, postganglionska pa daljša, v parasimpatičnem sistemu pa obratno. Ta značilnost ima pomemben biološki pomen. Učinki simpatičnega draženja so bolj difuzni in generalizirani, medtem ko so učinki parasimpatičnega draženja manj globalni in bolj lokalni. Področje delovanja parasimpatičnega živčnega sistema je relativno omejeno in zadeva predvsem notranje organe, hkrati pa ni tkiv, organov, sistemov (vključno s osrednjim živčnim sistemom), kamor vlakna simpatičnega živčnega sistema ne bi prodrla. Naslednja bistvena razlika je različna mediacija na koncih postganglionskih vlaken (mediator preganglionskih tako simpatičnih kot parasimpatičnih vlaken je acetilholin, katerega učinek je okrepljen s prisotnostjo kalijevih ionov). Na koncih simpatičnih vlaken se sprošča simpatin (zmes adrenalina in noradrenalina), ki ima lokalni učinek, po absorpciji v krvni obtok pa splošni učinek. Mediator parasimpatičnih postganglionskih vlaken, acetilholin, povzroča predvsem lokalni učinek in ga holinesteraza hitro uniči.

Koncepti sinaptičnega prenosa so danes postali bolj zapleteni. Prvič, v simpatičnih in parasimpatičnih ganglijih ne najdemo le holinergičnih, temveč tudi adrenergičnih (zlasti dopaminergičnih) in peptidergičnih (zlasti VIP - vazoaktivni črevesni polipeptid). Drugič, dokazana je bila vloga presinaptičnih formacij in postsinaptičnih receptorjev pri moduliranju različnih oblik reakcij (beta-1-, a-2-, a-1- in a-2-adrenoreceptorjev).

Zamisel o posplošeni naravi simpatičnih reakcij, ki se pojavljajo hkrati v različnih telesnih sistemih, je pridobila široko priljubljenost in je privedla do izraza "simpatični tonus". Če uporabimo najbolj informativno metodo preučevanja simpatičnega sistema - merjenje amplitude splošne aktivnosti v simpatičnih živcih, potem je treba to idejo nekoliko dopolniti in spremeniti, saj se v posameznih simpatičnih živcih zaznajo različne ravni aktivnosti. To kaže na diferenciran regionalni nadzor simpatične aktivnosti, tj. na ozadju posplošene aktivacije imajo določeni sistemi svojo raven aktivnosti. Tako se v mirovanju in pod obremenitvijo vzpostavijo različne ravni aktivnosti v simpatičnih vlaknih kože in mišic. Znotraj določenih sistemov (koža, mišice) je v različnih mišicah ali koži stopal in rok opažena visoka vzporednost aktivnosti simpatičnega živca.

To kaže na homogeno supraspinalno kontrolo določenih populacij simpatičnih nevronov. Vse to govori o dobro znani relativnosti koncepta "splošnega simpatičnega tonusa".

Druga pomembna metoda za ocenjevanje simpatične aktivnosti je raven noradrenalina v plazmi. To je razumljivo v povezavi s sproščanjem tega mediatorja v postganglionskih simpatičnih nevronih, njegovim povečanjem med električno stimulacijo simpatičnih živcev, pa tudi v stresnih situacijah in določenih funkcionalnih obremenitvah. Raven noradrenalina v plazmi se pri različnih ljudeh razlikuje, vendar je pri določeni osebi relativno konstantna. Pri starejših je nekoliko višja kot pri mladih. Ugotovljena je bila pozitivna korelacija med pogostostjo udarcev v simpatičnih mišičnih živcih in plazemsko koncentracijo noradrenalina v venski krvi. To je mogoče pojasniti z dvema okoliščinama:

1. Raven simpatične aktivnosti v mišicah odraža raven aktivnosti v drugih simpatičnih živcih. Vendar smo že obravnavali različne aktivnosti živcev, ki oskrbujejo mišice in kožo;
2. Mišice predstavljajo 40 % celotne mase in vsebujejo veliko število adrenergičnih končičev, zato bo sproščanje adrenalina iz njih določilo raven koncentracije norepinefrina v plazmi.

Takrat ni bilo mogoče ugotoviti dokončne povezave med arterijskim tlakom in ravnmi noradrenalina v plazmi. Zato se sodobna vegetologija nenehno premika k natančnim kvantitativnim ocenam namesto k splošnim določbam o simpatični aktivaciji.

Pri obravnavi anatomije segmentalnega vegetativnega sistema je priporočljivo upoštevati podatke embriologije. Simpatična veriga nastane kot posledica premika nevroblastov iz medularne cevi. V embrionalnem obdobju se vegetativne strukture razvijejo predvsem iz nevralnega grebena (crista neuralis), v katerem je mogoče zaslediti določeno regionalizacijo; celice simpatičnih ganglijev so oblikovane iz elementov, ki se nahajajo vzdolž celotne dolžine nevralnega grebena, in se selijo v tri smeri: paravertebralno, prevertebralno in previsceralno. Paravertebralni skupki nevronov tvorijo simpatično verigo z navpičnimi povezavami; desna in leva veriga imata lahko navzkrižne povezave na spodnji cervikalni in ledvenokrižni ravni.

Prevertebralne migracijske celične mase na ravni trebušne aorte tvorijo prevertebralne simpatične ganglije. Previsceralni simpatični gangliji se nahajajo v bližini medeničnih organov ali v njihovi steni - previsceralni simpatični gangliji (imenovani "manjši adrenergični sistem"). V kasnejših fazah embriogeneze se preganglijska vlakna (iz celic hrbtenjače) približajo perifernim avtonomnim ganglijem. Mielinacija preganglijskih vlaken se zaključi po rojstvu.

Glavni del črevesnih ganglijev izvira iz "vagalne" ravni nevralnega grebena, od koder nevroblasti migrirajo ventralno. Predhodniki črevesnih ganglijev sodelujejo pri tvorbi stene sprednjega dela prebavnega trakta. Nato migrirajo kavdalno vzdolž črevesja in tvorijo Meissnerjev in Auerbachov pletež. Parasimpatični gangliji Remaka in nekateri gangliji spodnjega dela črevesja nastanejo iz ledvenokrižnega dela nevralnega grebena.

Vegetativni periferni obrazni gangliji (ciliarni, pterigopalatinski, avrikularni) so prav tako tvorbe deloma medularne cevi, deloma trigeminalnega ganglija. Predstavljeni podatki nam omogočajo, da si te tvorbe predstavljamo kot dele centralnega živčnega sistema, ki so izpeljani na periferijo - nekakšne sprednje rogove vegetativnega sistema. Preganglionska vlakna so torej podolgovati vmesni nevroni, dobro opisani v somatskem sistemu, zato je vegetativna dvonevronost v periferni povezavi le navidezna.

To je splošna struktura avtonomnega živčnega sistema. Le segmentni aparati so resnično specifično avtonomni s funkcionalnega in morfološkega vidika. Poleg strukturnih značilnosti, počasne hitrosti prevajanja impulzov in razlik v mediatorjih ostaja pomembno tudi stališče o prisotnosti dvojne inervacije organov s simpatičnimi in parasimpatičnimi vlakni. Pri tem stališču obstajajo izjeme: le simpatična vlakna se približajo nadledvični meduli (to je razloženo z dejstvom, da je ta tvorba v bistvu preoblikovan simpatični ganglij); le simpatična vlakna se približajo tudi znojnim žlezam, na koncu katerih pa se sprošča acetilholin. Po sodobnih konceptih imajo tudi krvne žile le simpatično inervacijo. V tem primeru ločimo simpatična vazokonstriktorna vlakna. Navedenih nekaj izjem le potrjuje pravilo o prisotnosti dvojne inervacije, pri čemer imata simpatični in parasimpatični sistem nasprotne učinke na delujoči organ. Širjenje in krčenje krvnih žil, pospeševanje in upočasnjevanje srčnega ritma, spremembe v lumnu bronhijev, izločanje in peristaltika v prebavilih - vse te spremembe so določene z naravo vpliva različnih delov avtonomnega živčnega sistema. Prisotnost antagonističnih vplivov, ki so najpomembnejši mehanizem za prilagajanje telesa spreminjajočim se okoljskim razmeram, je bila osnova za napačno predstavo o delovanju avtonomnega sistema po načelu tehtnice [Eppinger H., Hess L., 1910].

V skladu s tem je veljalo prepričanje, da bi povečana aktivnost simpatičnega aparata morala voditi do zmanjšanja funkcionalnih zmogljivosti parasimpatičnega oddelka (ali, nasprotno, parasimpatična aktivacija povzroči zmanjšanje aktivnosti simpatičnega aparata). V resnici pa nastane drugačna situacija. Povečano delovanje enega oddelka v normalnih fizioloških pogojih vodi do kompenzacijskega stresa v aparatih drugega oddelka, kar funkcionalni sistem vrne v homeostatske kazalnike. V teh procesih igrajo ključno vlogo tako suprasegmentalne formacije kot segmentni vegetativni refleksi. V stanju relativnega mirovanja, ko ni motečih učinkov in nobenega aktivnega dela kakršne koli vrste, lahko segmentni vegetativni sistem zagotovi obstoj organizma z izvajanjem avtomatizirane dejavnosti. V resničnih življenjskih situacijah se prilagajanje spreminjajočim se okoljskim razmeram in prilagodljivo vedenje izvajata z izrazitim sodelovanjem suprasegmentalnih aparatov, pri čemer se segmentni vegetativni sistem uporablja kot aparat za racionalno prilagajanje. Študij delovanja živčnega sistema zadostno utemeljuje stališče, da se specializacija doseže na račun izgube avtonomije. Obstoj vegetativnih aparatov to idejo le potrjuje.

[ 1 ]