Možgansko deblo

Možgansko deblo je nadaljevanje hrbtenjače v rostralni smeri. Konvencionalna meja med njima je mesto, kjer se pojavijo prve vratne korenine, in piramidalni križ. Možgansko deblo je razdeljeno na zadnje možgane in srednje možgane. Prvi vključujejo podolgovato hrbtenjačo, most in mali možgani. Njegovo nadaljevanje so srednji možgani, ki jih sestavljajo kvadrigeminalna telesa in možganski peclji ter mejijo na diencefalon (talamus, hipotalamus, subtalamus). Ontogenetsko se hrbtenjača in možgansko deblo razvijeta iz medularne cevi, preostali deli možganov (mali možgani, sprednji možgani) pa so derivati teh tvorb. Hrbtenjača in možgansko deblo veljata za osrednje cevasto jedro možganov, ki ga sestavlja relativno nediferencirana nevronska masa, na katero so na zunanji površini kot priveski pritrjene specifične nevronske skupine. Če v hrbtenjači senzorične in motorične skupine tvorijo neprekinjene polstebre v obliki sprednjih in zadnjih rogov, potem so v možganskem deblu omenjene tvorbe že videti kot samostojna jedra, v topografiji katerih je mogoče zaslediti sledi neprekinjenih stebrov hrbtenjače. Tako dorzomedialno vrsto sestavljajo motorična jedra XII, VI, IV, III parov možganskih živcev, anterolateralni steber pa branhialna motorična jedra (XI, X, VII, V). Sistem V živca jasno ustreza dorzalnemu rogu hrbtenjače, medtem ko so prava branhialna senzorična jedra (X, IX) manj jasno ločena od jedra. Poseben položaj ima VIII živec: eden od delov njegovih jeder - vestibularni - je del jedra možganov, slušna jedra pa imajo ločeno, zelo diferencirano strukturo.

Tako so del možganskih formacij (in sicer jedra možganskih živcev) homologi sprednjega in zadnjega roga hrbtenjače in zagotavljajo segmentno inervacijo. Drugi sestavni del možganskega debla so ascendentni klasični aferentni sistemi, ki prenašajo informacije v možgane iz ekstero-, proprio- in interoreceptorjev, pa tudi descendentni piramidni trakt iz možganske skorje v hrbtenjačo. Slednje stališče je treba sprejeti z zadržkom, saj vlakna iz Betzovih celic (motorična skorja) sestavljajo majhen del piramidnega trakta. Slednji vključuje tako descendentna vlakna iz vegetativnega aparata možganov kot vlakna, ki opravljajo eferentno funkcijo kortikalno-subkortikalnih formacij, ki organizirajo motorični akt. Poleg tega možgansko deblo vsebuje jasno diferencirane formacije: olive, rdeče jedro, črno snov, ki igra pomembno vlogo v kortikalno-subkortikalno-deblo-cerebelarnih sistemih, ki uravnavajo vzdrževanje drže in organizacijo gibov. Rdeče jedro je začetek rubrospinalnega trakta, ki je bil opisan pri živalih in ga po najnovejših podatkih pri ljudeh ni.

Poleg treh skupin formacij (jedra možganskih živcev, klasične aferentne in eferentne poti ter jasno diferencirane jedrne skupine) možgansko deblo vključuje tudi retikularno formacijo, ki jo predstavlja difuzno kopičenje celic različnih vrst in velikosti, ločenih s številnimi večsmernimi vlakni. Anatomija retikularne formacije možganskega debla je opisana že dolgo časa. V zadnjih desetletjih so najresnejše študije izvedli J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) in drugi.

Skupaj z idejami o difuznosti vplivov in odsotnosti vzorcev morfološke organizacije se je razvila teorija o prisotnosti morfofunkcionalne strukture retikularne formacije. Najbolj splošni citoarhitektonski vzorci so sestavljeni iz identifikacije velikih in celo velikanskih nevronov v medialnih odsekih retikularne formacije podolgovate hrbtenjače in mostu, majhni in srednji nevroni se nahajajo v lateralnih odsekih iste ravni; v retikularni formaciji srednjih možganov so pretežno majhni nevroni. Poleg tega je J. 0I-scewski (1957) znotraj retikularne formacije identificiral 40 jeder in podjeder, med katerimi so največja naslednja:

1. lateralno retikularno jedro, ki se nahaja lateralno in inferiorno od spodnje olive;
2. retikularno jedro pons tegmentuma - dorzalno od lastnih jeder ponsa;
3. paramediansko retikularno jedro - blizu srednje črte, dorzalno od spodnje olive;
4. retikularno jedro velikanskih celic - od oljke do nivoja VIII para jeder;
5. kaudalno retikularno jedro ponsa;
6. oralno pontinsko retikularno jedro;
7. retikularno parvocelularno jedro podolgovate hrbtenjače;
8. retikularno centralno jedro podolgovate hrbtenjače.

Manj diferencirana je retikularna formacija srednjih možganov, katere funkcionalna organizacija se pojasnjuje s preučevanjem hodoloških vzorcev. Eferentne projekcije so jasno razdeljene v dve skupini: tiste, ki projicirajo, in tiste, ki ne projicirajo v mali možgani. Tri od zgoraj opisanih jeder pošiljajo svoje nevrone v mali možgani, medtem ko nevroni nimajo drugih projekcij in so redno povezani z določenimi deli malih možganov. Tako lateralno retikularno jedro pošilja vlakna skozi vrvičasta telesa v homolateralne dele črva in cerebelarne hemisfere, paramediansko retikularno jedro - predvsem homolateralno v črv in jedra malih možganov, retikularno jedro pons tegmentuma - v črv in hemisfere. Poleg tega paramediansko retikularno jedro prenaša impulze predvsem iz možganske skorje, lateralno jedro pa iz hrbtenjače.

Med sistemi, ki ne projicirajo v mali možgan, ločimo descendentne in ascendentne projekcije. Glavna descendentna pot je retikulospinalna, ki se spušča v hrbtenjačo vzdolž anteriornega (ventralni fascikul) in lateralnega (medialni in lateralni fascikul) stebra hrbtenjače. Retikulospinalna pot izvira iz jeder ponsa (vlakna gredo ipsilateralno v ventralnih stebrih) in podolgovate hrbtenjače (vlakna gredo v lateralnem stebru v obe polovici hrbtenjače). Poleg naštetih vlaken retikulospinalna pot vključuje tektospinalno, vestibulospinalno in rubrospinalno (pri živalih) pot.

Ascendentni retikularni trakti se začnejo v medialnih delih mostu in podolgovate hrbtenjače ter kot del osrednjega tegmentalnega snopa dosežejo talamus ( centrum medianum, retikularna in intralaminarna jedra), hipotalamus, preoptično regijo in septum. Vlakna iz nevronov srednjih možganov gredo predvsem v hipotalamus, iz bolj kaudalnih delov pa v talamus in subtalamus.

Aferentne povezave retikularne formacije so določene z interakcijo z malim mozgom, hrbtenjačo in nad njimi ležečimi deli možganov. Cerebelarno-retikularne poti se začnejo v jedrih malih možganov in končajo na nevronih retikularne formacije, od koder so usmerjene predvsem v rdeče jedro in talamus.

Spinoretikularni trakti izvirajo na vseh ravneh hrbtenjače, potekajo v njenih stranskih stebrih in se končajo v retikularni formaciji podolgovate hrbtenjače in ponsa. Retikularna formacija je tudi kraj, kjer se končajo kolaterale iz vseh klasičnih senzoričnih traktov.

Padajoče poti do retikularne formacije tvorijo vlakna, ki prihajajo iz fronto-parietalno-temporalne skorje s piramidalnim traktom; iz hipotalamusa (periventrikularni sistem do srednjega - vzdolžni zadnji fascikulus - in podolgovate hrbtenjače); iz mamilarno-tegmentalnega fascikulusa od mamilarnih teles do retikularne formacije možganskega debla; iz tektoretikularnega trakta (ravni in križni) - od zgornjega dela do spodnjih.

Kompleks vestibularnih jeder, izoliran od nevronov, ki ga sestavljajo, je v tesni interakciji z retikularno formacijo možganskega debla. Največje je vestibularno lateralno jedro (Deitersovo jedro). Jasno se razlikujejo tudi superiorno vestibularno jedro (Bechterewovo jedro), medialno in inferiorno vestibularno jedro. Te formacije imajo značilne vedenjske povezave, ki nam omogočajo razumevanje njihovega funkcionalnega namena. Eferentne poti iz vestibularnega lateralnega jedra so usmerjene v hrbtenjačo (homolateralni vestibulospinalni trakt, ki ima somatotopsko organizacijo) in druga vestibularna jedra. Poti od vestibularnih lateralnih jeder do malih možganov niso bile najdene. Superiorno vestibularno jedro sega v oralno smer in sledi kot del medialnega longitudinalnega fascikulusa do jeder okulomotornih živcev. Medialno in inferiorno vestibularno jedro sta manj specifična, njuni nevroni pa pošiljajo svoje aksone v oralno in kaudalno smer, kar zagotavlja izvajanje integrativnih procesov.

Retikularno formacijo možganskega debla lahko štejemo za enega od pomembnih integrativnih aparatov možganov. Ima samostojen pomen in je hkrati del širšega integrativnega sistema možganov. Nekateri avtorji zato v retikularno formacijo vključujejo kaudalne dele hipotalamusa, retikularno formacijo hipotalamusa in retikularna jedra hipotalamusa.

K. Lissak (1960) integrativne funkcije retikularne formacije deli na naslednji način:

1. nadzor spanja in budnosti;
2. fazni in tonični nadzor mišic;
3. dekodiranje signalov okoljskih informacij s spreminjanjem sprejema in prenosa impulzov, ki prihajajo po različnih kanalih.

Možgansko deblo vsebuje tudi strukture, ki zasedajo vmesni položaj med tako imenovanimi specifičnimi in nespecifičnimi sistemi. Sem spadajo skupki nevronov, ki so označeni kot dihalni in vazomotorni centri. Ni dvoma, da imajo te vitalne strukture kompleksno organizacijo. Dihalni center ima oddelke, ki ločeno uravnavajo vdih (inspiratorni) in izdih (ekspiratorni), znotraj žilnega centra pa so opisane populacije nevronov, ki določajo upočasnitev ali pospešitev srčnega utripa, znižanje ali zvišanje krvnega tlaka. V zadnjih letih je bila podrobno preučena homeostaza krvnega tlaka. Impulzi iz baroreceptorjev, ki se nahajajo v srcu, karotidnem sinusu, aortnem loku in drugih velikih žilah, se prenašajo v strukture možganskega debla - jedro solitarnega trakta in paramedialna jedra retikularne formacije. Iz teh struktur eferentni vplivi gredo v jedra X živca in vegetativna jedra hrbtenjače. Uničenje jedra solitarnega trakta vodi do zvišanja arterijskega tlaka. Te formacije označujemo kot polspecifične. Ista jedra solitarnega trakta sodelujejo pri regulaciji spanja in budnosti, njihovo draženje pa se poleg krvožilnih ali dihalnih učinkov kaže s spremembo EEG-ja in mišičnega tonusa, torej tvori določen vzorec integralnih oblik aktivnosti.

Descendentni vplivi retikularne formacije se realizirajo preko retikulospinalnega trakta, ki ima olajševalni ali zaviralni učinek na segmentni aparat hrbtenjače. Zaviralno polje ustreza retikularnemu jedru velikanskih celic, z izjemo njegovega rostralnega dela, in retikularnemu jedru podolgovate hrbtenjače. Olajševalne cone so manj jasno lokalizirane, pokrivajo večje območje - del jedra velikanskih celic, pontinsko jedro; olajševalni vplivi z ravni srednjih možganov se realizirajo preko polisinaptičnih povezav. Descendentni vplivi retikularne formacije delujejo na alfa in y-motorične nevrone, ki vplivajo na mišična vretena in internevrone.

Dokazano je, da se večina vlaken retikulospinalnega trakta konča vsaj v prsnih segmentih in da le vestibulospinalna vlakna vodijo do sakralnih segmentov. Retikulospinalni trakt uravnava tudi delovanje srčno-žilnega sistema in dihanja.

Nedvomno je centralna integracija somatske in vegetativne aktivnosti ena od osnovnih potreb telesa. Določeno stopnjo integracije izvaja retikularna formacija trupa. Pomembno je omeniti, da somatski in vegetativni vplivi potekajo po retikulospinalni poti in da so polja, ki povečujejo aktivnost motoričnih nevronov, arterijski tlak in hitrost dihanja, zelo blizu drug drugemu. Tudi nasprotne somatovegetativne reakcije so med seboj povezane. Tako draženje karotidnega sinusa vodi do zaviranja dihanja, kardiovaskularne aktivnosti in posturalnih refleksov.

Velikega pomena so ascendentni tokovi retikularne formacije, ki prejemajo obilne kolaterale iz klasičnih aferentnih poti, trigeminalnega in drugih senzoričnih možganskih živcev. V prvih fazah preučevanja fiziologije retikularne formacije so domnevali, da dražljaji katere koli modalitete povzročajo nespecifičen aktivacijski tok, usmerjen v možgansko skorjo. Te ideje so pretresla dela P. K. Anohina (1968), ki je razkril specifično naravo te pulzacije, odvisno od različnih bioloških oblik aktivnosti. Trenutno je postala očitna udeležba retikularne formacije pri dekodiranju informacijskih signalov iz okolja in uravnavanju difuznih, do neke mere specifičnih tokov ascendentne aktivnosti. Pridobljeni so bili podatki o specifičnih povezavah možganskega debla in prednjega dela možganov za organiziranje situacijsko specifičnega vedenja. Povezave s strukturami prednjega dela možganov so osnova za procese senzorične integracije, elementarne procese učenja in spominske funkcije.

Očitno je, da je za izvajanje integralnih oblik aktivnosti potrebna integracija naraščajočih in padajočih tokov, enotnost duševnih, somatskih in vegetativnih komponent integralnih dejanj. Obstaja dovolj dejstev, ki kažejo na prisotnost korelacije padajočih in naraščajočih vplivov. Ugotovljeno je bilo, da so EEG reakcije prebujanja povezane z vegetativnimi premiki - srčnim utripom in velikostjo zenice. Stimulacija retikularne formacije hkrati z EEG reakcijo prebujanja je povzročila povečanje aktivnosti mišičnih vlaken. To razmerje je razloženo z anatomskimi in funkcionalnimi značilnostmi organizacije retikularne formacije. Med njimi je veliko število razmerij med različnimi nivoji retikularne formacije, ki se izvajajo s pomočjo nevronov s kratkimi aksoni, nevronov z dihotomno delitvijo, aksonov z naraščajočimi in padajočimi projekcijami, usmerjenimi rostralno in kavdalno. Poleg tega je bil razkrit splošen vzorec, po katerem so nevroni z rostralno projekcijo nameščeni bolj kavdalno kot nevroni, ki tvorijo padajoče poti, in si izmenjujejo številne kolaterale. Ugotovljeno je bilo tudi, da se kortikoretikularna vlakna končajo v kaudalnih delih retikularne formacije, iz katere izvira retikulospinalni trakt; spinoretikularni trakt se konča v conah, kjer izhajajo ascendenčna vlakna do talamusa in subtalamusa; oralni oddelki, ki prejemajo impulze iz hipotalamusa, nato usmerjajo svoje projekcije vanj. Ta dejstva kažejo na obsežno korelacijo descendenčnih in ascendenčnih vplivov ter anatomsko in fiziološko osnovo za izvajanje te integracije.

Retikularna formacija, ki je pomembno integrativno središče, predstavlja le del bolj globalnih integrativnih sistemov, vključno z limbičnimi in neokortikalnimi strukturami, v interakciji s katerimi se izvaja organizacija namenskega vedenja, usmerjenega v prilagajanje spreminjajočim se pogojem zunanjega in notranjega okolja.

Rhinencefalične formacije, septum, talamus, hipotalamus in retikularna formacija so ločene povezave funkcionalnega sistema možganov, ki zagotavlja integrativne funkcije. Poudariti je treba, da te strukture niso edine možganske naprave, ki sodelujejo pri organiziranju integralnih oblik delovanja. Pomembno je tudi omeniti, da posamezne povezave, ki so del enega funkcionalnega sistema, zgrajenega na vertikalnem principu, niso izgubile svojih specifičnih značilnosti.

Medialni snop prednjih možganov, ki povezuje prednje možgane, vmesne in srednje možgane, igra pomembno vlogo pri zagotavljanju usklajene aktivnosti teh formacij. Glavne povezave, ki jih združujejo vzpenjajoča se in spuščajoča se vlakna snopa, so septum, amigdala, hipotalamus in retikularna jedra srednjih možganov. Medialni snop prednjih možganov zagotavlja kroženje impulzov znotraj limbično-retikularnega sistema.

Vloga neokorteksa pri vegetativni regulaciji je prav tako očitna. Obstajajo številni eksperimentalni podatki o stimulaciji skorje: to povzroča vegetativne odzive (poudariti je treba le, da dobljeni učinki niso strogo specifični). Pri stimulaciji vagusnega, splanhničnega ali medeničnega živca se v različnih conah možganske skorje zabeležijo evocirani potenciali. Eferentni vegetativni vplivi se izvajajo preko vlaken, ki so del piramidnih in ekstrapiramidnih poti, kjer je njihova specifična teža velika. S sodelovanjem skorje se izvaja vegetativna podpora za takšne oblike aktivnosti, kot sta govor in petje. Dokazano je, da se pri nameri osebe, da izvede določeno gibanje, pred tem gibanjem razvije izboljšanje krvnega obtoka mišic, ki sodelujejo pri tem dejanju.

Vodilna povezava, ki sodeluje pri suprasegmentalni vegetativni regulaciji, je torej limbično-retikularni kompleks, katerega značilnosti, ki ga ločujejo od segmentnih vegetativnih aparatov, so naslednje:

1. Draženje teh struktur ne povzroči strogo specifične vegetativne reakcije in običajno povzroči kombinirane duševne, somatske in vegetativne premike;
2. njihovo uničenje ne povzroča določenih naravnih motenj, razen v primerih, ko so prizadeti specializirani centri;
3. Ni posebnih anatomskih in funkcionalnih značilnosti, značilnih za segmentne vegetativne aparate.

Vse to vodi do pomembnega zaključka o odsotnosti simpatičnega in parasimpatičnega oddelka na preučevanem nivoju. Podpiramo stališče največjih sodobnih vegetologov, ki menijo, da je smiselno razdeliti nvdsegmentalne sisteme na ergotropne in trofotropne, pri čemer se uporablja biološki pristop in različne vloge teh sistemov pri organizaciji vedenja. Ergotropni sistem olajša prilagajanje spreminjajočim se okoljskim razmeram (lakota, mraz), zagotavlja telesno in duševno aktivnost ter potek katabolnih procesov. Trofotropni sistem povzroča anabolne procese in endofilaktične reakcije, zagotavlja prehranske funkcije in pomaga vzdrževati homeostatsko ravnovesje.

Ergotropni sistem določa duševno aktivnost, motorično pripravljenost in vegetativno mobilizacijo. Stopnja te kompleksne reakcije je odvisna od pomembnosti in pomena novosti situacije, s katero se sreča organizem. Segmentni simpatični sistem se široko uporablja. Zagotovljena je optimalna prekrvavitev delujočih mišic, arterijski tlak se poveča, minutni volumen se poveča, koronarne in pljučne arterije se razširijo, vranica in drugi krvni depoji se skrčijo. V ledvicah pride do močne vazokonstrikcije. Bronhiji se razširijo, pljučna ventilacija in izmenjava plinov v alveolah se povečata. Peristaltika prebavnega trakta in izločanje prebavnih sokov sta zavirana. V jetrih se mobilizirajo viri glikogena. Odvajanje blata in uriniranje sta zavirana. Termoregulacijski sistemi ščitijo organizem pred pregrevanjem. Poveča se učinkovitost progastih mišic. Zenica se razširi, poveča se vzdražnost receptorjev, pozornost se izostri. Ergotropno prestrukturiranje ima prvo nevronsko fazo, ki jo okrepi sekundarna humoralna faza, odvisno od ravni adrenalina v krvnem obtoku.

Trofotropni sistem je povezan z obdobjem počitka, s prebavnim sistemom, nekaterimi fazami spanja ("počasen" spanec) in ob aktivaciji mobilizira predvsem vagusno-otočni aparat. Opažamo upočasnitev srčnega utripa, zmanjšanje moči sistole, podaljšanje diastole, znižanje arterijskega tlaka; dihanje je mirno, nekoliko počasno, bronhiji so rahlo zoženi; poveča se črevesna peristaltika in izločanje prebavnih sokov; okrepljeno je delovanje izločalnih organov: opazimo zaviranje motoričnega somatskega sistema.

Znotraj limbično-retikularnega kompleksa so identificirane cone, katerih stimulacija lahko povzroči pretežno ergotropne ali trofotropne učinke.

Pogosto temeljna razlika med simpatičnimi in parasimpatičnimi učinki na eni strani ter ergotropnimi in trofotropnimi na drugi strani ni jasno razumljena. Prvi koncept je anatomski in funkcionalen, drugi pa funkcionalen in biološki. Prvi aparati so povezani izključno s segmentnim vegetativnim sistemom in njihova poškodba ima določene manifestacije; drugi nimajo jasne strukturne osnove, njihova poškodba ni strogo določena in se kaže na več področjih - duševnem, motoričnem, vegetativnem. Suprasegmentni sistemi uporabljajo določene vegetativne sisteme za organizacijo pravilnega vedenja - pretežno, vendar ne izključno, enega od njih. Dejavnost ergotropnega in trofotropnega sistema je organizirana sinergistično in opaziti je mogoče le prevlado enega od njiju, kar je v fizioloških pogojih natančno povezano s specifično situacijo.