Retina

Mrežnica (retina, retinalna membrana) je periferni del vidnega analizatorja. Razvije se iz sprednjega dela možganskega mehurčka, zato jo lahko štejemo za del možganov, ki se nahaja na periferiji.

Notranja (občutljiva) membrana zrkla (tunica interna, s. sensoria bulbi) ali mrežnica tesno meji na žilnico na notranji strani vzdolž celotne dolžine - od izhodišča vidnega živca do roba zenice. V mrežnici, ki se razvije iz stene sprednjega možganskega mehurčka, ločimo dve plasti (listov): zunanji pigmentni del (pars pigmentosa) in kompleksno strukturiran notranji svetlobno občutljivi del, imenovan živčni del (pars nervosa). V skladu s tem se po funkcijah razlikuje večji zadnji vidni del mrežnice (pars optica retinae), ki vsebuje občutljive elemente - paličaste in stožčaste vidne celice (palice in čepki), in manjši - "slepi" del mrežnice, brez palic in čepkov. "Slepi" del mrežnice (pars ciliaris retinae) združuje ciliarni del mrežnice (pars ciliaris retinae) in šarenicni del mrežnice (pars iridica retinae). Meja med vidnim in "slepim" delom je nazobčan rob (oga serrata), ki je jasno viden na preparatu odprtega zrkla. Ustreza mestu, kjer lastna horoida prehaja v ciliarni krog horoidee.

Mrežnica je razdeljena na zunanji pigmentni del in notranji svetlobno občutljivi živčni del.

Prva plast pigmentnega epitelija meji na Bruchovo membrano – žilnico. Pigmentne celice obdajajo fotoreceptorje. Celice pigmentne plasti fagocitirajo zavrnjene zunanje segmente fotoreceptorjev, prenašajo presnovke, soli, kisik in hranila iz žilne membrane do fotoreceptorjev in nazaj.

Bruchova membrana ločuje pigmentni epitelij mrežnice od horiokapilarnega sloja in je po elektronski mikroskopiji sestavljena iz 5 elementov:

• Bazalna lamina pigmentnega epitelija mrežnice.
• Notranja kolagena plast.
• Debela plast elastičnih vlaken.
• Zunanja kolagena plast.
• Bazalna lamina zunanje plasti horiokapilarnih membran.

Pigmentni epitelij mrežnice je enojna plast šesterokotnih celic, katerih resični aparat obdaja zunanje segmente fotoreceptorjev in zagotavlja njihovo obnovo. Gostota celic pigmentnega epitelija mrežnice v fovei je manjša, so večje in vsebujejo več velikih melanosomov kot celice pigmentnega epitelija mrežnice v drugih delih mrežnice. Povezava med pigmentnim epitelijem mrežnice in fotoreceptorji je manj gosta kot med pigmentnim epitelijem mrežnice in spodaj ležečo Bruchovo membrano. Pogojni prostor med pigmentnim epitelijem mrežnice in senzorično mrežnico se imenuje subretinalni prostor. Odsotnost tekočine v subretinalnem prostoru se vzdržuje na dva načina:

• Celice retinalnega pigmentnega epitelija in vmesni gosti spojni kompleks (zonula occludentes) tvorijo zunanjo hematoretinalno pregrado, ki preprečuje sproščanje zunajcelične tekočine iz horioretinalnih žil v subretialni prostor.
• Aktivni transport ionov in vode iz subretinalnega prostora.

Drugo plast tvorijo zunanji segmenti fotoreceptorjev, palice in čepki. Palice imajo zelo visoko občutljivost na svetlobo, zato zagotavljajo vid v mraku. Poleg tega palice predstavljajo večino nevroepitelnih celic in se nahajajo po celotni mrežnici do meja njenega optičnega dela, kar zagotavlja periferni vid. Čepki opravljajo bolj subtilno funkcijo očesa: centralni, oblikovani vid in zaznavanje barv. Čepki se nahajajo predvsem v območju osrednje fovee makule.

Tretja plast. Proti periferiji se število čepkov zmanjšuje, število palic pa povečuje. V sami centralni fovei so samo čepki, nato se med paličicami nahajajo čepki, v perifernem območju mrežnice pa čepki niso prisotni. Zato ima centralna fovea najboljšo ostrino vida, vidno polje za barve pa je bistveno ožje kot za belo.

Tretja plast, zunanja mejna membrana, je pas medceličnih adhezij. Imenuje se Verhoerjeva perforirana membrana, ker zunanji segmenti paličic in čepkov prehajajo skoznjo v subretinalni prostor (prostor med plastjo paličic in čepkov ter pigmentnim epitelijem mrežnice), kjer jih obdaja snov, bogata z mukopolisaharidi.

Četrto plast - zunanjo jedrno - tvorijo jedra fotoreceptorjev.

Peta plast, zunanja pleksiformna (ali retikularna) plast, zavzema vmesni položaj med zunanjo in notranjo jedrno plastjo.

Šesta plast je sestavljena iz bipolarnih celic, od katerih ima vsaka dva odrastka. Celice te plasti povezujejo dva nevrona: prvega s tretjim. Število bipolarnih celic je manjše od števila palic, zato je ena bipolarna celica povezana z več celicami paličastih elementov, medtem ko ima vsak čep svojo bipolarno kroglico. Jedra bipolarnih celic tvorijo srednjo jedrno plast mrežnice.

Sedma plast, notranja pleksiformna plast, ločuje notranjo jedrno plast od plasti ganglijskih celic in je sestavljena iz prepleta kompleksno razvejanih in prepletenih nevronskih odrastkov. Ločuje notranji žilni del mrežnice od zunanjega avaskularnega dela, ki je odvisen od žilničnega kroženja kisika in hranil.

Osmo plast tvorijo ganglijske celice. Nahajajo se v eni vrsti z vrzelmi, z izjemo območja neposredno okoli osrednje fovee, kjer plast ganglijskih celic leži v 3-4 vrstah, zato je na tem območju debelejša od drugih. Jedra ganglijskih celic tvorijo notranjo jedrno plast mrežnice; ganglijske celice mrežnice imajo, tako kot druge celice mrežnice, tipično strukturo. To so okrogle celice, bogate s protoplazmo, z okroglim jedrom in dobro razvito kromatinsko strukturo. Debelina plasti ganglijskih celic se opazno zmanjšuje, ko se odmika od osrednje fovee proti periferiji. Okoli fovee je ta plast sestavljena iz petih ali več vrst ganglijskih celic. Na tem območju ima vsak fotoreceptor neposredno povezavo z bipolarno in ganglijsko celico.

Deveta plast je sestavljena iz aksonov ganglijskih celic, ki tvorijo živec.

Deseta plast - notranja mejna membrana - pokriva površino mrežnice od znotraj. Je glavna membrana, ki jo tvorijo baze odrastkov nevroglialnih Müllerjevih celic. Te celice prehajajo skozi vse plasti mrežnice, so ogromne in opravljajo podporne in izolacijske funkcije, izvajajo aktivni transport presnovkov na različnih ravneh mrežnice in sodelujejo pri nastajanju bioelektričnih tokov. Te celice popolnoma zapolnijo vrzeli med nevroni mrežnice in služijo za ločevanje njihovih receptivnih površin.

Znamenitosti

1. Makula je zaobljeno območje na zadnjem polu očesa, premera približno 5,5 mm. Histološko vsebuje več kot eno plast ganglijskih celic in ksantofilni pigment.
2. Fovea je vdolbina na notranji površini mrežnice v središču makule s premerom 1,5 mm (1 premer diska vidnega živca). Oftalmoskopsko je videti kot ovalni svetlobni refleks, katerega meje določata odebelitev mrežnice in notranja mejna membrana.
3. Foveola, s premerom 0,35 mm, tvori osrednji del fovee. Je najtanjši del mrežnice, brez ganglijskih celic in sestavljen samo iz čepkov.
4. Fovealna avaskularna cona se nahaja znotraj fovee in se razteza preko foveole. Premer fovealne avaskularne cone je spremenljiv in ga je mogoče natančno določiti le s fluoresceinsko angiografijo.
5. Jamka je majhna vdolbina v samem središču foveole, ki ustreza foveolarnemu refleksu. Odsotnost refleksa lahko včasih razlagamo kot zgodnji simptom bolezni.

Medjedrne plasti mrežnice so sestavljene iz vlaknastih struktur, procesov in sinaptičnih formacij živčnih celic ter celic glialnega skeleta mrežnice, katerih vlakna potekajo pravokotno na plasti skozi celotno debelino mrežnice: od zunanje mejne membrane, ki ločuje jedra nevroepitelija od končičev palic in stožcev, do notranje, ki ločuje mrežnico od steklastega telesa.

Skupno število palic je približno 130 milijonov. So receptorji za somračni vid. Za palice je značilno relativno majhno jedro, obdano z robom citoplazme. Dendriti palic imajo radialno orientacijo in se nahajajo med odrastki pigmentnega epitelija mrežnice. Dendrit je sestavljen iz zunanjih in notranjih segmentov (delov), ki jih povezuje cilij. Zunanji segment ima valjasto obliko. Sestavljen je iz številnih dvojnih membran, ki so nameščene druga na drugo in tvorijo zaprte diske. Membrane zunanjih segmentov vsebujejo rodopsin, vidni pigment. Akson palic se konča v zunanji plasti mrežnice s sinapsami z bipolarnimi celicami.

Število čepkov v mrežnici je 6-7 milijonov. So receptorji dnevnega (barvnega) vida. Za razliko od palic so čepki večji (dolgi do 75 µm) in imajo večje jedro. Zunanji segment čepkov predstavljajo pol-diski, ki nastanejo kot posledica invaginacije plazemske membrane. Membrane čepkov vsebujejo še en vidni pigment - jodopsin. V notranjem segmentu imajo čepki skupek mitohondrijev, kjer se nahaja lipidna kapljica (elipsoid). Akson čepkov tvori tudi sinapse z dendriti bipolarnih nevronov.

V zadnjem delu mrežnice na dnu zrkla pri živem človeku lahko z oftalmoskopom vidimo belkasto liso s premerom približno 1,7 mm - disk vidnega živca (discus nervi optici) z dvignjenimi, grebenastimi robovi in majhno vdolbino (excavatio disci) v sredini. Disk je mesto, kjer vlakna vidnega živca izstopajo iz zrkla. Vidni živec je obdan z membranami (nadaljevanje možganskih membran) in je usmerjen proti vidnemu kanalu, ki se odpira v lobanjsko votlino. Te membrane tvorijo zunanjo in notranjo ovojnico vidnega živca (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Območje diska vidnega živca se zaradi odsotnosti svetlobno občutljivih vidnih celic (palic in čepkov) imenuje slepa pega. V središču diska je vidna osrednja arterija (a. centralis retinae), ki vstopa v mrežnico. Lateralno od optičnega diska, približno 4 mm, kar ustreza zadnjemu polu očesa, se nahaja rumenkasta lisa (makula) z majhno vdolbino - osrednja jama (fovea centralis). Osrednja jama je mesto najboljšega vida: tukaj so skoncentrirani le čepki, paličice pa so odsotne.

Funkciji mrežnice sta pretvorba svetlobne dražljaje v nevronsko vzbujanje in primarna obdelava signala.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]